Развитие женских половых клеток — оогенез

Женская половая клетка — яйцеклетка (ovum — яйцо) — бы­ла открыта К. Бэром в 1825 г. Развитие женских половых кле­ток— оогенез, происходит в яичнике и завершается в яйцеводе. В оогенезе различают три стадии: размножения, роста и созрева­ния (см. рис. 13).

Стадию размножения женских половых клеток у млекопи­тающих отмечают в утробный период жизни особи. Первичные половые клетки, вселившись в закладку яичника, превращаются в оогонии и много раз подряд делятся митозом — идет накопле­ние половых клеток. Оогонии — круглые или овальные клетки с оксифильной цитоплазмой и крупным ядром, в котором видны 1—2 ядрышка и мелкодисперсный хроматин. Среди соматических клеток яичника они выделяются своими крупными размерами.

Рис. 17. Рост и созревание женских половых клеток в яичнике (А)

И яйце­воде (б):

I — корковое вещество яичника; II — мозговое вещество; III — воронка и IV — просвет яйцевода; 1 — покровный эпителий; 2 — белочная оболочка; 3— интерстициальная ткань; 4 — первичный (примордиальный) фолликул; 5 —растущий (вторичный) фолликул; 6 — пузырчатый фолликул; 7 — тека фолликула; 8 — фолликулярный эпителий; 9 —зернистый слой; 10— полость фолликула; 11 — лучистый венец; 12 — блестящая оболочка; 13 — ооцит I порядка; 14 — овулированный фолликул; 15 — желтое тело; 16 — беловатое тело; 17 — атретический фолликул; 18 — сосуды; 19 — ооцит II порядка; 20 — зрелая яйцеклетка; 21 —полярное тельце; 22 — зигота.

К концу плодного периода у млекопитающих большинства видов митотическая активность оогониев затухает. У кроликов и сви­ней, по данным некоторых исследователей, размножение оогони­ев продолжается некоторое время после рождения (у свиней — в течение первого месяца). Прекратив делиться, половые клетки вступают в стадию роста (рис. 17).

Стадия роста оогенеза проходит в яичнике, отличается дли­тельностью и сложностью преобразований. Половая клетка на этой стадии называется ооцитом I порядка. В его ядре происхо­дят преобразования, характерные для профазы I мейоза. У боль­шей части ооцитов I порядка отмечают синхронные последова­тельные стадии профазы I, вплоть до диплонемы. При этом поло­вая клетка окружается одним слоем клеток — фолликулярным эпителием. Образуется многоклеточная структура — фолликул. Фолликул, стенки которого образованы одним слоем плоских фолликулярных клеток, плотно прилегающих к ооциту I порядка, называется примордиальным, а затем, когда фолликулярные клетки увеличиваются в размерах, — первичным. В первые дни после рождения ооциты проходят диплонему и вступают в про­должительную интерфазную стадию диктиотены, предшествую­щую диакинезу. Она длится до полового созревания и заканчи­вается незадолго перед овуляцией. В это время хромосомы ста­новятся невидимыми, их ДНК деконденсируется, активно идет синтез всех видов РНК, различных белков, увеличивается коли­чество органелл, большинство которых располагается вокруг яд­ра. В результате всех этих процессов происходит рост ооцита I порядка. Рост совершается благодаря ассимиляционной дея­тельности половой клетки. Идет он медленно, продолжается дол­го— месяцы и годы и называется периодом малого, или цито-плазматического роста. Первичные фолликулы с ооцитами I по­рядка в стадии малого роста располагаются по периферии кор­ковой зоны яичника. У взрослой коровы они составляют почти 55% от всех фолликулов яичника. Постепенно фолликулярные клетки увеличиваются в размерах и начинают активно функцио­нировать. Такой фолликул называется растущим (вторичным). У коровы вторичные фолликулы составляют 43%. При совмест­ной деятельности фолликулярных клеток и ооцита I порядка во­круг половой клетки формируется блестящая оболочка — вторич­ная оболочка половой клетки. Через ее поры устанавливается тесная связь половой и фолликулярных клеток. Последние, раз­множаясь, покрывают ооцит I порядка несколькими слоями. Осо­бенно активен фолликулярный эпителий в период накопления желтка — в период вителлогенеза (vitellus — желток, genesis — происхождение), который начинается при половом созревании. С помощью фолликулярного эпителия идет быстрое накопление ооцитом I порядка белковых и других веществ (вителлогенина, фосвитина, липовителлина, вителлина), синтезированных за пре­делами яичника, в основном в печени и принесенных кровью.

Период вителлогенеза называют еще периодом большого ро­ста, или трофоплазматическим. У свиньи он протекает в фолли­кулах с диаметром от 4 до 8 мм. В это время происходит пропор­циональное увеличение ооцита I порядка и фолликула. Фоллику­лярные клетки осуществляют отбор и концентрацию вокруг ооци­та молекул, подлежащих эндоцитозу. Они же, по-видимому, вы­деляют вещества, стимулирующие микропиноцитоз в ооците и гормоны, стимулирующие синтез вителлогенина печенью. Живые неокрашенные ооциты I порядка в период большого роста имеют коричневый цвет. Органеллы в них располагаются в основном по периферии цитоплазмы, где в первую очередь идет отложение желточных гранул и других включений. Постепенно желток за­полняет большую часть цитоплазмы ооцита, вителлогенез зату­хает. Рост ооцита прекращается, а фолликул продолжает расти.

Между фолликулярными клетками появляется полость, в ко­торой накапливается жидкость, содержащая половые гормоны (эстрогены) и другие продукты деятельности фолликулярного эпителия. Фолликул становится пузырчатым (Граафов пузырек или третичный фолликул). У коровы полость начинает появлять­ся в фолликулах, достигших диаметра 1 мм. Место, где в стенке фолликула расположен ооцит I порядка, называется яйценосным бугорком. Ооцит покрыт слоем фолликулярных клеток или лучи­стым венцом, который у сельскохозяйственных животных обра­зован 8—12 рядами клеток. Остальные фолликулярные клетки формируют зернистый слой фолликула—гранулезу. Поверх него фолликул одет соединительнотканной оболочкой — текой. Тека выполняет опорную и трофическую функции, в ней много сосудов и нервов, залегают клетки, вырабатывающие половые гормоны. Созревший пузырчатый фолликул имеет макроскопические раз­меры (табл. 2).