И половыми клетками:

1 — сперматогоний; 2 — сперматоцит I порядка; 3— сперматида поздняя; 4 — мостик; 5 — поддерживающая клетка (сертоли); 6 — ее ядро; 7 —плотный контакт между двумя клет­ками сертоли.

В стадии созревания происходит редукция числа хромосом в половых клетках в процессе двух делений созревания, быстро следующих друг за другом, то есть в процессе мейоза. В резуль­тате первого деления созревания — редукционного деления мей­оза из каждого сперматоцита I порядка образуется два сперматоцита II порядка. Это короткоживущие клетки, более мелкие, чем сперматоциты I порядка. Они содержат гаплоидное число хромосом (но каждая хромосома состоит из двух хроматид) и тут же вступают во второе деление созревания — эквационное де­ление мейоза. Между делениями созревания интерфаза очень ко­роткая. В ней отсутствует S-период, нет деконденсации ДНК. А так как хромосомы сохраняют бивалентную структуру, профа­за II проходит очень быстро. В результате второго деления из каждого сперматоцита II порядка образуются две сперматиды — истинно гаплоидные клетки. У них в сравнении с соматическими клетками уменьшено вдвое не только количество хромосом, кото­рое гаплоидно (1n), но и количество ДНК (1с). Кроме того, спер­матиды различаются по половым хромосомам: половина их со­держит Х-хромосому, а половина Y-хромосому. Остальные хро­мосомы их отличаются и от родительских хромосом и друг от друга в разных клетках, так как произошел случайный обмен генами во время кроссинговера.

Сперматоциты II порядка, и особенно сперматиды, находятся в тесном контакте с клетками Сертоли. В процессе созревания они перемещаются все ближе к просвету канальца и все глубже проникают в цитоплазму поддерживающей клетки.

1. Характеристика спермиев млекопитающих

Вид животного	Длина спермия, мкм	Длина головки, мкм	Скорость движения, мкм, с	Количество в эякуляте, млрд	Возраст появления зрелых спермиев, мес	Возраст наивысшей половой активности
Жеребец	35—62	5—10	90	4—20	_	_
Бык	51—63	5,6—8,5	120	5—12	6	2—8 лет
Баран	55—60	4—5	50	2—10	4—5	С 1,5 года
Хряк	37—62	7—10	—	25—80	4	1—2 года

В стадии формирования сперматиды превращаются в спермий (сперматозоид). Данную стадию проходят одновременно все сперматиды одного клона. На нее приходится около 1/3 времени всего сперматогенеза. Процессы, происходящие в половых клет­ках в стадии формирования, подробно изучены у некоторых ви­дов млекопитающих (в основном у лабораторных животных). При этом выделено 19 этапов, которые проходит сперматида, прежде чем превратится в спермий. Сперматиды, только что появившиеся в результате второго деления созревания, — ранние сперматиды—это мелкие округлые клетки с небольшим округлым ядром, содержащим мелкогранулярный хроматин. В их цито­плазме имеются все органеллы общего значения. Сперматиды в период формирования располагаются в карманах — углублениях на апикальном полюсе клетки Сертоли, которые, вероятно, выра­батывают гормон, регулирующий их дифференцировку.

В процессе дифференцировки на переднем полюсе спермати­ды в области комплекса Гольджи развивается акросома — специ­фическая органелла, обеспечивающая растворение оболочек яйцеклетки благодаря содержанию большого количества гиалуронидазы и других гидролитических ферментов. Акросома при­мыкает к ядру и по мере развития прикрывает его. Ядро вытяги­вается, уплощается и резко уплотняется. Объем его уменьшается в 20—50 раз. Происходит конденсация и специальная упаковка хромосом с помощью белков — протаминов. Упаковка эта на­столько плотная, что дезоксирибонуклеопротеиды приобретают даже некоторые свойства кристаллов. От центриоли отрастает жгутик, направленный в сторону, противоположную акросоме — к просвету канальца. Клетка принимает грушевидную форму. Часть протоплазмы сползает со сперматиды и фагоцитируется клеткой Сертоли. Сперматида все более удлиняется. Такая клет­ка называется поздней сперматидой. Когда процесс дифференци­ровки сперматиды завершается, она теряет связь с клеткой Сер­толи и другими клетками своего клона и становится спермием.

С

Рис. 16. Строение спермия:

I — головка; II — шейка; III — средний, IV — главный и V — концевой отделы хво­ста; 1 — акросомная шапочка; 2 — ядерный материал; 3 — проксимальная центриоль; 4 — дистальная центриоль; 5 — осевая нить (аксонема); 6 — плотные фибриллы; 7 — спиральная нить; 8 — замыкающее кольцо; 9—ундулирующая мембрана.

троение спермия. Спермий — свободная, подвижная клетка, длиной у млекопитающих 40—60 мкм (табл. 1). Состоит из головки, шейки и хвоста. Все его части покрыты цитолеммой (рис. 16).

Головка имеет видоспецифическую форму. У сельскохозяйст­венных животных она лепешкообразная. Акросома в виде шапоч­ки покрывает головку на ²/₃. Основу головки составляет ядро, в котором содержатся ДНК в виде плотно упакованных хро­мосом. Цитоплазма очень тон­ким слоем покрывает ядро.

Шейка — самый короткий отдел, видимый только в элект­ронный микроскоп. В ней рас­полагается центросома из двух центриолей. Проксимальная центриоль — та, что ближе к ядру, лежит поперек шейки, а дистальная — более удаленная от ядра — вдоль шейки. От нее берет начало осевая нить (аксонема) жгутика.

Хвост составляет основную длину клетки. Он состоит из среднего (промежуточного), главного и концевого отделов. На протяжении всего хвоста проходит осевая нить. Она по­добно ресничкам состоит из двух центральных и девяти пар периферических микротрубо­чек. Микротрубочки построены из белков тубулина и динеина, благодаря которым осуществ­ляется волнообразное и бичевидное движение жгутика. В среднем и главном отделах хвоста микротрубочки сопровожда­ются расположенными снаружи девятью дополнительными плот­ными фибриллами. В среднем отделе хвоста поверх фибрилл ле­жат митохондрии, упакованные в виде спирали. Это так называе­мая спиральная нить спермия.

Средний отдел от главного отделяется замыкающим кольцом. Цитоплазма тонким слоем покрывает весь хвост, за исключением концевого отдела (последних 5—7 мкм). Иногда цитоплазма об­разует 1—2 гребневидных выроста — ундулирующую мембрану, дополнительное приспособление для передвижения.

Созревание спермия. Сформированные спермин мле­копитающих, находящиеся в семенниках, еще не могут выпол­нять специфическую функцию — они не обладают способностью к активному движению и оплодотворению. Из семенного извито­го канальца спермин выносятся с током жидкости, заполняющей его просвет. Процесс созревания спермия продолжается во время его перемещения в половых путях самца и самки, вплоть до мо­мента оплодотворения. При этом меняется строение оболочки спермия, его физико-химическое состояние. Так, пройдя прида­ток семенника спермий приобретают способность к активному движению, их оболочка покрывается углеводно-белковым слоем. В половых путях самки в спермиях происходят изменения, спо­собствующие контакту спермия с яйцеклеткой, акросомной реак­ции и оплодотворению. При этом жизнеспособность спермиев в половых путях самки первоначально даже повышается (у спер­миев быка в течение двух суток)—увеличивается потребление кислорода, вырабатывается больше энергии. Однако в дальней­шем жизнеспособность, оплодотворяющая способность спермиев резко падает — происходит их старение. У различных животных оптимальный срок пребывания спермиев в половых путях самок разный. У млекопитающих — это от одного до нескольких дней, у птиц — от одной до нескольких недель, у матки медоносной пчелы — до 3—5 лет.

При оплодотворении «старыми» спермиями увеличивается процент эмбриональной смертности, уродств, снижается оплодотворяемость. Считают, что это вызвано излишней прочностью связи ДНК с белками в хромосомах у «старых» спермиев. Подоб­ное следует учитывать при осеменении животных, синхронизируя время охоты и покрытия самок.

Влияние различных факторов на сперматогенез. Продолжи­тельность сперматогенеза постоянная для данного вида живот­ных и не зависит от действия эндогенных и экзогенных факторов. У быка она равна 62—63 дня, у барана — 47—48 дней, у хряка — 39—40 дней. Что же касается активности сперматогенеза, каче­ства и количества развивающихся половых клеток, то здесь про­слеживается заметное влияние различных факторов.

В процессе сперматогенеза из одной сперматогоний, всту­пающей на путь дифференцировки, теоретически может образо­ваться до 36 768Х2¹⁵ спермиев. Однако этого не происходит, так как в сперматогенезе отмечено несколько волн гибели клеток, ко­торые приходятся на стадии размножения (во время профазы митоза в сперматогониях), созревания (во время деления созре­вания) и формирования (во время конденсации хроматина в сперматидах). В результате спермиев образуется 50—70% от теоретически рассчитываемого количества. Причиной дегенера­ции клеток в период сперматогенеза считаются спонтанные на­рушения хромосом в процессе деления. Высказывается также мнение, что на гибель клеток влияет нарушение соотношения между половыми и поддерживающими клетками.

Различные внешние воздействия: жесткое ультрафиолетовое, рентгеновское облучение и другие виды проникающей радиации, низкая или высокая температуры, обездвиживание, удаление ги­пофиза, гипоксия, введение гормонов (эстрогенов) и других биологически активных веществ, общие тяжелые заболевания, травма и пересадка семенника, крипторхизм приводят к однотипной реакции. Все эти и многие другие факторы вызывают или тоталь­ную гибель сперматогенного эпителия, или клеток на определен­ной стадии развития и тем угнетают сперматогенез; увеличивают число атипичных клеток, неспособных к оплодотворению (с изме­ненным ядром, центросомой, с измененным содержанием ДНК, с нарушениями веретена деления, митоза и мейоза). Наиболее чувствительны клетки в период конъюгации хромосом (профаза I мейоза) и во время второго деления созревания. С. С. Райцина на основании многочисленных исследований приходит к выводу, что однотипная реакция сперматогенного эпителия на повреж­дающие внешние воздействия вызвана нарушением гематотестикулярного (haema — кровь, testis — семенник) барьера, регули­рующего поступление из крови в семенные канальцы сывороточ­ных белков, биологически активных веществ, метаболитов, ток­синов, лекарственных препаратов. Барьерную функцию в семен­нике выполняют: белочная оболочка, собственная оболочка се­менных извитых канальцев и клетки Сертоли. Нарушение гематотестикулярного барьера приводит к гибели или атипично­му развитию сперматогенного эпителия. Гематотестикулярный барьер у новорожденных животных несовершенен и достигает полного развития к началу пубертатного периода, что следует, учитывать при выращивании самцов-производителей. В консервирующих смесях спермин могут долго сохранять жизнеспособность. Данное качество используется при искусст­венном осеменении животных. Есть опыт хранения спермы быка до 25 лет, барана — до 11, хряка — до 3 лет. Это имеет большое значение для развития животноводства, а также для сохранения генофонда редких и исчезающих видов.