ХзИнформация получена из открытых источников и не предназначена для коммерческого использования.

Вниманию правообладателей!

Если Вы считаете, что нарушены Ваши авторские права, сообщите в администрацию  webvet.ru@gmail.com  

Добавить свой материал в библиотеку или внести коррективы в уже опубликованный - пишите в отдел контента content.webvet@gmail.com

Смотреть ещё материал на: ЛитРес, My-shop.ru, Ozon.ru

УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ

ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ

В.Ф.ВРАКИН М.В.СИДОРОВА

МОРФОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

животных

(АНАТОМИЯ С ОСНОВАМИ ЦИТОЛОГИИ, ЭМБРИОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ)

Допущено Главным управлением высших учебных заведений при Государственной комиссии Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам в качестве учебника для студен­тов высших учебных заведений по специальности «Зоотехния»

МОСКВА ВО АГРОПРОМИЗДАТ- 1991

ББК 45.2 В 81

УДК 636:611(075.8)

Редактор Н. И. Емельянова

Рецензенты: профессор Г. М. Удовин (Оренбургский сельскохо­зяйственный институт), профессор А. П. Елисеев и доцент Ю. А. Селивер­стов (Санкт-Петербургский государственный аграрный университет)

Вракин В. Ф., Сидорова М. В.

Морфология сельскохозяйственных животных; Анато­мия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии. — М: Агропромиздат, 1991. — 528 с, [4] л. ил.: ил. (Учеб­ники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

ISBN 5—10—000675—7

В книге приведены сведения по биологии клетки, основам эмбрио­логии, гистологии, морфологии органов и систем: опорно-двигатель­ного аппарата, кожного покрова, пищеварительной, дыхательной, мо­чеполовой, сердечно-сосудистой и нервной систем, желез внутренней секреции, органов чувств. Представлено научное обоснование изме­нений анатомической и гистологической структуры органов и их си­стем в зависимости от кормления и содержания, а также даны тех­нологические приемы в промышленном животноводстве.

Для студентов по специальности «Зоотехния».

3705010000—332

В-261-91 ББК 45.2

035(01)—91

ISBN 5—10—000675—7

© В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1991

Понятие о морфологии, ее предмет и методы изучения.

Мор­фология (греч. morphe — форма, logos — учение) —наука о фор­ме и строении организмов, является разделом биологии (греч. bios — жизнь) — науки о жизни во всех ее проявлениях. Морфо­логия животных тесно связана с зоологией, физиологией и эколо­гией. Предметом изучения морфологии животных как науки яв­ляется внешняя форма животных организмов, их органов, топо­графия, внешнее и внутреннее строение органов и систем орга­нов, их тканевая организация и, наконец, строение клеток и не­клеточных структур, входящих в состав органов и организма в целом. Задача морфологии — познание статики и динамики формы на всех ее уровнях.

Морфология имеет несколько направлений: функциональная морфология — исследует строение органов в процессе их функ­ционирования и изменения в структуре органов с изменением их функциональной активности; экологическая (греч. oikos — роди­на, место обитания) морфология — изменения в строении органов под влиянием внешних условий; возрастная морфология — пре­образования в строении органов в процессе индивидуального раз­вития особи; эволюционная морфология — изменения в строении органов и их систем в ряду животных форм по мере усложнения их организации в процессе исторического развития (в эволюции).

Термин «морфология» был предложен в 1817 г. великим не­мецким поэтом и естествоиспытателем Иоганном Вольфгангом Гёте, которую он определил как «учение о форме, образовании и преобразовании органических существ».

Учение о внешней форме органов и их внутреннем строении, видимым невооруженным глазом, называется анатомия (греч. anatome — рассечение, разрез). Областью анатомии, изучающей органы в их естественной морфологической и функциональной связи в виде систем органов, является описательная, или систем­ная, анатомия. Исследованием внешней формы тела, соотноше­нием и пропорцией его частей в статике и динамике занимается в основном пластическая анатомия. Топографическая анатомия описывает расположение и пространственные взаимоотношения органов в различных участках, частях и областях тела. Разли­чия в форме, строении и расположении одноименных органов и систем у разных пород, видов, семейств, классов животных изу­чает сравнительная анатомия. С изобретением микроскопа стали развиваться такие науки, как микроскопическая анатомия (греч. micros — малый, scopeo — вижу) или частная гистоло­гия — наука о строении деталей органов, невидимых невоору­женным глазом, общая гистология (греч. histos—ткань)—наука о тканях живого организма, эмбриология (греч. embryon — зародыш) —наука о развитии зародыша и пло­да, цитология (греч. cytos — сосуд, клетка) — наука о строе­нии и жизнедеятельности клетки.

Объектом изучения морфологии сельскохозяйственных живот­ных являются все виды домашних млекопитающих, птиц и рыб, используемых в сельском хозяйстве. Наиболее изучены лошадь, свинья, рогатый скот, курица. Современная морфология иссле­дует не только строение организма взрослого животного, но и из­менения строения в процессе их роста, развития, селекции, под влиянием условий кормления и содержания.

Развитие науки во многом зависит от методов исследования. Так, в анатомии основным методом, сохранившимся по настоя­щее время и отраженным в ее названии, считается рассечение, препарирование трупов с помощью различных инструментов. На живых объектах многие детали строения изучаются с по­мощью осмотра, ощупывания (пальпации), измерения. Разработ­ка метода наливки сосудов привела к появлению коррозионных методов исследования. Предложение Н. И. Пирогова изучать взаиморасположение органов и их частей на замороженных тру­пах способствовало накоплению сведений по топографической анатомии. Рентгенография дала возможность изучать строение скелета и полостных органов (при наполнении контрастирующим веществом) на живом животном.

Первоначальными методами гистологии и эмбриологии были раздавливание, препаровка, мацерация и расщипывание иглами. Усовершенствование микроскопической техники, применение красителей и других веществ, дающих цветные продукты химиче­ских реакций, привело к бурному развитию этих наук. Сейчас они располагают богатым арсеналом методов исследования. Микроскопический, или светооптический, фазово-контрастный, люминесцентный, поляризационный методы применяют для изу­чения тонкого строения тканей, органов, клеток на окрашенных и неокрашенных препаратах с помощью светового микроскопа в проходящем, отраженном или смешанном свете; ультрамикро­скопический— для субмикроскопического строения тканей, орга­нов и клеток с помощью электронного микроскопа; гистохимиче­ский, дифференциальное центрифугирование, радиоавтографиче­ский— для функциональной активности структур с помощью мо­дифицированных (специфических, приспособленных) химических методов; культура тканей, цейтраферная микрокиносъемка, ви­тальная окраска, пересадка органов и тканей — для прижизнен­ных исследований структур. Существует макро-микроскопический, или субмакроскопический, метод исследований, находящий­ся на стыке анатомии и гистологии, когда объект исследования слишком велик для сильных увеличений и трудноразличим нево-

оружейным глазом. При этом методе пользуются лупами или микроскопом с небольшим увеличением, в том числе стереоско­пическим, что позволяет видеть мелкие структуры объемными.

Краткие сведения из истории морфологии. Зачатки анатомических све­дений возникли в глубокой древности: среди наскальных древне-палеолити­ческих рисунков есть изображения внутренних органов и позвоночного стол­ба. Цивилизация Древнего Востока сделала значительный шаг вперед в познании природы, пытаясь объяснить окружающий мир. В египетском папи­русе Эберса (XVI в. до н. э.) содержится довольно подробная анатомическая терминология. Накопленные знания оказали воздействие на науку античной Греции и Рима. Основоположником анатомии и физиологии в Древней Гре­ции считают врача и философа Алкмеона Кротонского (конец VI — начало V в. до н. э.). Он первый начал анатомировать трупы животных для науч­ных целей и сделал ряд важных выводов о роли органов. В это время закла­дываются основы материалистической философии (Анаксагор, Демокрит). Современником и последователем Демокрита был величайший врач антично­сти Гиппократ (460—377 гг. до н. э.). Вследствие запрета вскрывать человеческие трупы Гиппократ и его ученики изучали строение тела и орга­нов на животных. Лучше всего ими были изучены скелет, сердце, внутренние органы. В IV в. до н. э. Аристотель охватил весь круг биологических знаний того времени и по праву считается основателем зоологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Однако дуалистические (двойственные) философ­ские воззрения Аристотеля, противопоставление «пассивной» материи актив­ному «перводвигателю» в дальнейшем сыграли отрицательную роль в разви­тии биологии.

В III—I вв. до н. э. центр науки и культуры перемещается в Александ­рию. Там работали знаменитые врачи Герофил и Эразистрат, которые далеко продвинулись в изучении нервной системы.

После завоевания Александрии римлянами центр культуры переместил­ся в Рим, где в I в. н. э. работал великий врач, анатом и физиолог Клавдий Гален (130—200). Он изучал анатомию овец, быков, собак, свиней, медведей, обезьян и других млекопитающих. Подметив сходство в строении человека и обезьяны, он много внимания уделил изучению ее нервной системы, мышц, костей и суставов, что потом было принято за описание человеческого тела. Его авторитет в науке был столь велик, что считался непререкаемым на протяжении 1500 лет, вплоть до эпохи Возрождения, что в конце концов стало являться тормозом, так как вместе с правильными воззрениями удер­живались, канонизировались и ошибочные взгляды Галена — он утверждал, что по дыхательным путям в сердце поступает воздух, а кровь переходит из одного желудочка в другой через отверстие в перегородке.

Новый очаг культуры возник в средние века в государствах Передней и Средней Азии. Особенно большой вклад внес таджикский ученый Ибн-Сина (Авиценна, 980—1037). Его многотомный «Канон врачебной науки» содержит массу сведений анатомического и физиологического характера.

Начало нового этапа в развитии анатомии приходится на эпоху Возрож­дения (XV—XVII вв.), когда в рамках феодального общества начинается вызревание капиталистических общественных отношений. Быстрый рост про­изводительных сил, разностороннее использование природы, географические открытия, новые рынки и расширение торговли — все это изменило экономи­ку Европы и привело к перевороту в общественной жизни. Это была эпоха культурного подъема, бурного развития науки, философии, искусства. Был сломлен многовековой запрет на анатомирование человеческих трупов, и еди­ная до тех пор анатомия стала разделяться на медицинскую и ветеринарную. В XVI—XVII вв. наибольшие успехи делали анатомия человека, так как она была тесно связана с практической медициной. Великий итальянский анатом Андеас Везалий (1514—1564) пошатнул традиционную веру в неко­лебимость авторитетов Аристотеля и Галена. Вскрывая трупы людей, он разработал и довел до совершенства технику препаровки, получил массу новых фактов о строении организма, пересмотрел анатомическую терминоло­гию и отразил все это в фундаментальном труде «Семь книг о строении человеческого тела» (1543).

В эпоху Возрождения интенсивно развивается и животноводство, сти­мулируя развитие биологии, в том числе анатомии животных. Преимущест­венное влияние уделялось лошади как основному средству передвижения, тягловой силе в сельском и городском хозяйстве, в военном деле. Еще в XIII в. в книге Дж. Руффо по коневодству есть сведения об экстерьере и анатомии лошади. В XVI в. анатомию лошади изучали Леонардо да Винчи, К. Руини (1598). В XVII в. Марко Аурелио Северино (1580—1656) написал «Демокритову зоотомию», труд, в котором он сравнивает строение мускула­туры, органов пищеварения и размножения у человека и животных, в том числе лошади. Во Франции в 1761 г. в Лионе и в 1765 г. в Альфорте К. Буржелем (1712—1779) открыты ветеринарные школы. Им же написаны первые учебные руководства по ветеринарии, в том числе и по анатомии лошади (1766, 1769). Ф. Лафосс (1739—1820) в «Курсе гиппиатрии» также уделил внимание анатомии лошади. Более полное руководство «Анатомия млекопитающих животных» было написано Иозефом (1788). Практически ни один анатом не обошел своим вниманием животных, изучая для тех или иных целей строение их органов, часто с точки зрения сравнения их с орга­нами человека или другого животного. Элементы сравнительной анатомии прослеживаются в трудах анатомов, начиная с Гиппократа и Аристотеля, но только в XVII в. можно говорить о зарождении сравнительной анатомии как раздела науки. Сам термин «сравнительная анатомия» в его современном понимании был введен Томасом Виллисом в «Анатомии мозга» (1666).

Сведения из эмбриологии также восходят ко времени античности, накап­ливаются в течение всего времени, но вплоть до XVIII в. содержат много натяжек, домыслов и ошибок и не сведены в единую систему, чтобы можно было говорить об эмбриологии как науке. Вопросы зарождения и развития волновали умы анатомов. Еще Гарвей выдвинул тезис: «Все живое из яйца» («О зарождении животных», 1651). В XVII в. к разгадке этой тайны ближе других подошли Стеной, обнаруживший фолликулы в яичниках у акул, и Ренье де Грааф, описавший фолликулы в яичниках млекопитающих.

С изобретением микроскопа границы морфологических исследований значительно расширились. Приоритет в изобретении микроскопа по разным источникам принадлежит Г. Галилею (1609 г., Испания), Дребблю (1617— 1619 гг., Франция), отцу и сыну Янсенам (Голландия). В дальнейшем мик­роскоп был усовершенствован А. Левенгуком (1632—1723) и позволял уве­личивать объект до 200 раз. Он описал сперматозоиды как мужские оплодот­воряющие элементы, видел клетки, назвал их пузырьками, но не придал им значения, открыл инфузории, саркодовые, бактерии и объединил их под общим названием анималькули — зверьки. Английский ученый Роберт Гук (1635—1703) наблюдал строение растительных тканей и дал современное название их структурам «клетка», хотя и трактовал клетки как ячейки, пу­стоты между волокнами («Микрография или некоторые физиологические описания мельчайших телец при помощи увеличительных стекол», 1665). Ан­глийский натуралист Неэмия Грю (1641—1712) при описании растений («Ана­томия растений», 1682) установил понятие «ткань» как структуру.

Таким образом, к концу XVII в. морфология оформилась в общих чер­тах как описательная наука о строении организмов и в ее недрах вызрели физиология, эмбриология и гистология, хотя еще и не оформились в само­стоятельные науки. На протяжении XVIII—XIX вв. происходит дальнейшее накопление фактов и поступательное развитие морфологии в связи с потреб­ностями развивающихся производительных сил и совершенствованием при­боров и методов исследования.

В развитии морфологической науки большую роль сыграли труды Ж. Кювье (1769—1832)—основателя палеонтологии, одного из ведущих анатомов своего времени и Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772—1844) — видного французского анатома, много сделавшего для развития сравнитель­ной анатомии, одного из основоположников теории «типа». Успехи микроско­пической техники резко увеличили разрешающую способность прибора и при­вели к бурному накоплению фактического материала в гистологии. Термин «гистология» ввел немецкий анатом Карл Майер в 1819 г.

Сравнительная анатомия достигла такого развития, что ее данные поз­волили сделать обобщающие выводы о том, что тело животных построено по единому плану и обосновать так называемую теорию «типа» (А. Мильн-Эдвардс) и учение о гомологии — сходстве органов, имеющих общее проис­хождение (Р. Оуэн). Однако типы рассматривались как статичные «планы строения», исторически не связанные между собой, а гомологичные сегменты сводились к позвонку, из которого выводились все детали скелета. Широко обсуждались вопросы происхождения головы (И. В. Гёте и А. Окен) и ко­нечностей у позвоночных животных (К. Гегенбаур). Создавались различные искусственные классификации живых существ (К. Линней, Ш. Бонне и др.).

В эмбриологии господствовала теория преформизма — теория предобразования, по которой все зародыши всех будущих поколений вложены как матрешки в исходный организм и при развитии лишь увеличиваются в раз­мерах (Ш. Бонне, Эразм Дарвин и др.).

С развитием общественной и философской мысли в XIX в. обнаружива­лось все большее несоответствие между господствующей в морфологии те­леологической антиэволюционной концепцией об изначальном целесообразном назначении органа и накапливающимися фактами. В науке все шире распро­странялись эволюционные идеи (Э. Ж. Сент-Илер, Ж. Б. Ламарк, К. Ф. Вольф, К. Ф. Рулье). Переворот был совершен книгой Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благо-приятствуемых пород в борьбе за жизнь», вышедшей в 1859 г. Широкое рас­пространение эволюционных идей Дарвина вдохнуло новые силы в морфо­логическую науку. Наиболее подготовленной для восприятия дарвиновского учения оказалась русская наука (В. О. и А. О. Ковалевские, И. И. Мечников, А. Дорн, Н. Клейненберг и др.).

Большинство теорий не только обрело новое звучание, но и наполнилось новым содержанием. Типы стали восприниматься как выражение главных направлений эволюционного процесса (Н. А. Холодковский, 1909), историче­ски связанных между собой. «Проблема головы» получила свое решение в теории метамерии головы. Плодотворной оказалась гипотеза происхождения пятипалой конечности из плавника, выдвинутая К. Гегенбауром и развитая впоследствии А. И. Северцовым. В эмбриологии теория эпигенеза — теория развития зародыша из недифференцированной закладки, сторонниками кото­рой являлись К- Ф. Вольф, X. И. Пандер, К. М. Бэр, благодаря импульсу, данному ей эволюционным учением, получила дальнейшее развитие в трудах А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, О. и Р. Гертвигов, Н. Ф. Кащенко и других и преобразовалась в эволюционную сравнительную эмбриологию.

Эволюционный принцип, привнесенный в сравнительную морфологию, позволил переосмыслить накопленные ею факты и заложить фундамент фи­логенетической морфологии. Одним из первых морфологов, который, опираясь на учение Дарвина, пришел к выводу, что система животного царства долж­на строиться на генеалогическом принципе (принципе происхождения), был Э. Геккель (1834—1919). Он внес в морфологию много новых терминов, ук­репившихся в ней: онтогенез — индивидуальное развитие, филогенез — исто­рическое развитие вида и др. Филогенетическое направление в морфологии оказалось чрезвычайно плодотворным, способным объяснить причины кон­кретных изменений формы и функции. Развиваясь в трудах В. О. Ковалев­ского (1842—1883), А. Дорна (1840—1909), Н. Клейненберга (1842—1897) и др., оно превратилось в самостоятельное направление в морфологии — филогенетику или эволюционную морфологию.

Одним из важных вкладов в биологические науки XIX в. стала клеточ­ная теория, подготовленная работами многих микроскопистов (Р. Броун, Б. Дюмортье, М. Шлейден) и особенно знаменитого чешского гистолога Яна Эвангелисты Пуркине (1787—1869) и его школой (Г. Валентин, 1810—1883. и др.) и сформулированная в 1838—1839 гг. Теодором Шванном (1810— 1882) в труде «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений».

Развитие морфологии в России, как и на Западе, совпа­дало с развитием образования, организацией университетов и медицинских школ. В 1658 г. Епифаний Славинецкий перевел трактат А. Везалия о строе­нии человеческого тела («Эпитоме»). Значительный шаг в развитии просве­щения и науки был сделан во времена Петра I (1672—1725). В 1699 г. в Москве был организован курс лекций по анатомии, в 1707 г. открыта первая госпитальная школа в Москве, а затем Петербурге, Кронштадте и других городах, в 1724 г. — Петербургская академия, в 1755 г. — Московский, в 1819 г. — Петербургский университеты. В России в 1733 г. на 30 лет раньше, чем на Западе, открыта первая ветеринарная школа, где стали готовить специалистов для работы на конных заводах и в армии. В конце XVIII в. в России курс ветеринарной анатомии преподавался в Московском, Харьков­ском и Казанском университетах.

Первая отечественная анатомическая школа в России основана П. А. Загорским (1764—1846) при Петербургской медико-хирургической ака­демии (ныне Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова). Его ученик И. Д. Книгин (Булгаков) в 1808 г. организовал кафедру анатомии домашних животных при ветеринарном отделении академии. В 1811 г. организована кафедра домашних животных в Московской медико-хирургической академии. Создаются отечественные учебники по ветеринарной анатомии. Доктор ме­дицины прозектор Московского университета И. С. Андреевский (1751 — 1809) издал в 1804 г. «Краткое начертание анатомии домашних животных для употребления учащихся медицины, ветеринарии в Императорском Московском университете». В 1837 г. А. И. Кикин (1810—1852), руководитель кафедры анатомии Московского университета, выпустил «Краткую зоотомию или руководство к познанию строения тела домашних животных» — двухтом­ное руководство, отражающее уровень знаний по анатомии того времени в сравнительном и функциональном аспектах. Профессор Петербургской меди­ко-хирургической академии В. И. Всеволодов (1790—1863) издал в 1846— 1847 гг. двухтомную «Анатомию домашних животных, преимущественно млекопитающих», в которой изложены сведения о скелете, мышцах и внут­ренностях. Его ученик и преемник А. О. Стржедзиньский (1823—1882) на­писал «Анатомию домашних животных (млекопитающих и птиц)». В 1873 г. он организовал кафедру анатомии в Казанском ветеринарном институте. А. С. Измайлов (1833—1901), заведующий кафедрой анатомии Петербургской медико-хирургической академии издал в 1879 г. «Анатомию домашних жи­вотных». После него кафедрой заведовал Э. К. Брандт (1839—1891)—автор учебника «Анатомия домашних животных», вышедшего в двух изданиях.

Профессор Петровской сельскохозяйственной академии (ныне Москов­ская сельскохозяйственная академия им. К- А. Тимирязева) Н. П. Чирвинский (1848—1920) экспериментально доказал зависимость развития и строения организма (скелета, органов пищеварения) от режима питания и других внешних факторов, положив этим начало экспериментальной и экологической ветеринарной морфологии.

Первая русская гистологическая школа была основана А. И. Бабухиным при Московском университете, где в 1869 г. он возглавлял кафедру гистоло­гия. Русские гистологи большое внимание уделяли изучению нервной системы. Морфология XX в. характеризуется углублением тех проблем, которые

разрабатывались в эпоху утверждения принципов дарвинизма, и появлением новых направлений, поставивших новые проблемы. Существенные успехи связаны с деятельностью русских и советских исследователей. Особенно ве­лико значение их работ для развития эволюционной морфологии (А. Н. Се­верное, В. М. Шимкевич, Н. А. Холодковский, П. П. Иванов, П. Г. Светлов, Г. А. Шмидт и др.), эволюционной гистологии (В. Н. Беклемишев, А. А. За-варзин, Н. Г. Хлопин и их ученики), эмбриологии (Д. П. Филатов), законо­мерностей роста (И. И. Шмальгаузен), регенерации (М. А. Воронцова), культивирования тканей (Ф. М. Лазаренко) и постэмбрионального развития (М. М. Завадовский). Обосновав морфологические закономерности эволю­ции, А. Н. Северцов создал морфобиологическую теорию эволюции и теорию филэмбриогенеза, объясняющие пути эволюционного процесса. Творческое применение принципов эволюции в гистологии позволило создать А. А. За-варзину теорию параллелизма гистологических структур (1934—1945), а Н. Г. Хлопину — теорию дивергентной эволюции тканей (1946).

При изучении закономерностей роста и развития ученые на протяжении веков сталкивались с проблемой взаимосвязи формы и функции. Основопо­ложником функциональной морфологии в России по праву считают П. Ф. Лесгафта (1837—1909), идеи которого отражены в фундаментальном труде «Основы теоретической анатомии» (1892). Ф. Энгельс, стоя на пози­циях диалектико-материалистической философии, определил их единство: «Вся органическая природа является одним сплошным доказательством тож­дества или неразрывности формы и содержания. Морфологические и физио­логические явления, форма и функция обусловливают взаимно друг друга» («Диалектика природы»). Именно так понимали А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен и их ученики и последователи взаимосвязь формы и функции и говорили о морфофизиологических преобразованиях организма.

Изучение объектов биологии на стыке морфологии и физиологии привело к появлению таких направлений, как сравнительная физиология, топография функций, экспериментальная морфология (механика и физиология развития), функциональная анатомия, гистофизиология. С изобретением Руска электрон­ного микроскопа (в 1924) стало ясно, что форма и функция сливаются вое­дино на молекулярном уровне изучения строения клетки и ее жизнедеятель­ности. В. гистологии кроме описательного и экспериментального (Б. В. Кед-ровский, П. А. Ковальский и др.) подходов сформировались эволюционный (А. А. Заварзин, Н. Г. Хлопин), экологический (Н. Л. Гербильский), генети­ческий (С. Г. и М. С. Навашины, А. А. Прокофьева-Бельговская). При изучении эволюции тканей гистологи основывались на эмбриологическом принципе (В. М. Шимкевич, В. П. Михайлов) и гистогенетических корреляци­ях (И. И. Шмальгаузен, А. Н. Студитский). Столь разнообразные углублен­ные и комплексные подходы позволили решить ряд кардинальных проблем гистологии и цитологии: механизмы самовоспроизведения, передачи энергии в сопряженных реакциях и запасание ее в макроэргических соединениях; развитие по определенной программе в онтогенезе; матричный принцип хра­нения и передачи наследственной информации.

В ветеринарной анатомии выдающейся личностью был профессор Леонид Аполлонович Третьяков (1856—1922)—заведующий кафедрой анатомии Казанского ветеринарного института, который сделал ее центром по подго­товке научных кадров.

Из казанской школы ветеринарных анатомов вышли также видные ученые и создатели своих анатомических школ, как А. Ф. Климов (1878— 1940), Д. М. Автократов (1868—1953), Н. А. Васнецов (1901—1961), А. И. Акаевский (1895—1982). Их труды и труды их учеников и последова­телей направлены в основном на изучение нервной, сердечно-сосудистой систем и аппарата движения в сравнительно-анатомическом, возрастном, функциональном и экологическом аспектах, а также в условиях экспери­мента.

Наиболее многочисленной была школа А. Ф. Климова: профессора А. И. Акаевский, Н. И. Акаевский, В. В. Александровский, А. В. Арсеньев, Б. В. Богородский, П. А. Глаголев, Д. И, Заверткин, С. Б. Иванов, И. Ф. Мокрое, О. Е. Пахоменко, П. П. Преображенский, С. М. Смиренский, И. А. Спирюхов. Изученные этой школой особенности внутренней структуры мышц млекопитающих в связи с функцией и развитием получили всеобщее признание, имеют теоретическое и практическое значение. Под руководством П. А. Глаголева велись комплексные работы по выяснению морфохимических особенностей мускулатуры и скелета сельскохозяйственных животных в возрастном, экологическом аспектах и в зависимости от принадлежности к тому или иному морфофункциональному типу.

Морфологи большое внимание уделяют созданию учебников и учебных руководств по анатомии, гистологии и эмбриологии для ветеринарных, зооин-женерных и агрономических факультетов вузов и техникумов: учебники Д. М. Автократова, А. Ф. Климова, А. И. Акаевского, Ю. Т. Техвера, И. Ф. Иванова и П. А. Ковальского, П. А. Глаголева и В. И. Ипполитовой, Г. С. Крок, Г, Г. Тинякова прошли проверку временем и неоднократно переиздавались.

Современное промышленное животноводство с его специфическими чер­тами: концентрация животных на ограниченной территории, высокий уровень механизации, поточный характер производства, стабилизация сбалансирован­ного кормления, микроклимата, условий содержания, высокая интенсивность эксплуатации животного приводят к несоответствию между биологией жи­вотного и условиями новой технологической среды. В результате наблюдается частое нарушение воспроизводительных функций, сокращение сроков жизни, нарушения обмена веществ, рождение слабого потомства, заболевания конеч­ностей, молочной железы, что отрицательно влияет на внедрение индустри­альных технологий, снижает их эффективность. В этом свете перед животно­водами стоит основная задача — создание таких животных, которые сочетали бы в себе высокий генетический потенциал продуктивности со способностью к его реализации в условиях промышленных технологий. Для морфологов это выливается в определение видовой, породной, возрастной, типовой нормы строения, в расшифровку (совместно с физиологами, экологами, биохимика­ми, генетиками) сложных морфофункциональных комплексов, обусловлива­ющих определенные продуктивные признаки, в выявление структур и ка­честв, которые определяют уровень развития полезных признаков в кон­кретных условиях среды, особенно «в отношении таких свойств домашних животных, как молочность, мясность, рабочие качества, шерстность — приз­наков, находящихся во взаимодействии со множеством свойств, со всей конституцией породы» (Н. И. Вавилов),