3. Миграции клеток и клеточных пластов.

К основным процессам перемещения клеток относятся:

• эпиболия – перемещение клеток по поверхности зародыша (этим же термином обозначается и один из способов гаструляции);

• эмболия – перемещение клеток внутрь зародыша.

Эти морфогенетические движения наиболее выражены в период гаструляции.

Кроме того выделяют следующие типы движения клеток и пластов:

• инвагинация – впячивание пласта (этим же термином обозначают один из способов гаструляции);

• эвагинация – выпячивание пласта; иммиграция – выселение клеток (этим же термином обозначают один из способов гаструляции);

• деляминация – расслоение пласта (этим же термином обозначают один из способов гаструляции);

• конвергенция – схождение клеток;

• дивергенция – расхождение клеток;

• интеркаляция – втискивание клеток между друг другом.

Все эти процессы происходят в ходе гаструляции и нейруляции у зародышей разных групп животных.

От чего зависят сложные движения клеток и пластов, участки поляризации и сокращения, определяющие места изгибов? Как образуется геометрически правильная организация зародыша?

По современным представлениям основным фактором морфогенетических (определяющих форму зародыша) движений гаструляции и нейруляции является механическое натяжение тканей зародыша.

В процессе развития в зародыше возникает поле натяжения.

1. Первый по времени фактор натяжения – тургорное давление в полости бластоцеля. Оно растягивает его крышу и в целом незначительно.

2. При гаструляции тургорное давление растет за счет подворачивания (инволюции) клеток под ДГБ, что приводит к натяжению всей поверхности зародыша в передне-заднем направлении.

В период гаструляции поле натяжения неустойчиво. Если это натяжение ослабить, подрезав зародыш с брюшной стороны, нормальный ход развития нарушается. В период нейруляции это поле становится устойчивым. Аналогичное воздействие не помешает формированию осевого комплекса органов.

Поле натяжения может ориентировать клетки за счет механического эффекта Пуассона. Он состоит в том, что, если некоторый материал растягивать в определенном направлении, в нем возникает сжатие в перпендикулярном направлении (что хорошо иллюстрируется растягиванием упругой резиновой ленты). Отношение растяжения к сжатию называется коэффициентом Пуассона, зависит от качества материала. В биоматериалах коэффициент Пуассона высокий и приближается к единице.

Благодаря эффекту Пуассона

• Облегчается конвергенция клеток к оси растяжения. Лежит в основе образования хорды, способствует образованию сомитов и нервной трубки. Хорда образуется на месте встречи двух клеточных пластов, при этом движущиеся навстречу друг другу клетки втискиваются друг между другом (интеркаляция), вследствие чего хорда удлиняется.

• Натяжение влияет на сборку элементов цитоскелета. В растягиваемых клетках пучки микрофиламентов ориентируются вдоль линий натяжения. Впоследствии микрофиламенты сокращаются, изменяя форму клетки, а с ней и целого зачатка.

Рис. Схема, поясняющая влияние поля натяжения на процесс конвергенции клеток при образовании хорды

NB! Для ЭКТД коэффициент Пуассона выше, чем для нижележащих рыхлых слоев. Этим объясняется крышеподобная организация осевых комплексов.

NB! Способность к образованию пластов и подвижность неодинакова у разных зародышевых листков:

1. Клетки ЭКТД, контактируя друг с другом, образуют непрерывный пласт, т.е. легко эпителизируются, способны распространяться над МД и ЭНТД.

2. Клетки МД имеют тенденцию инвагинировать в любое находящееся поблизости скопление, даже в то, которое образуют сами.

3. Клетки ЭНТД относительно малоподвижны.

ОРГАНОГЕНЕЗ

В отличие от предыдущих этапов развития зародыша, при которых морфологические перестройки затрагивают организм в целом, органогенезы – более частные процессы. Зародыш постепенно разбивается на относительно независимые системы: органы и части тела.

Большинство органов либо непосредственно формируется из производных двух зародышевых листков, либо они вступают в индукционные взаимодействия. Но почти всегда можно указать основной зародышевый листок, играющий базовую роль в формировании данного органа.

ПРОИЗВОДНЫЕ ЭНТОДЕРМЫ