ГАСТРУЛЯЦИЯ. НЕЙРУЛЯЦИЯ

«Не рождение, супружество или смерть, а гаструляция на самом деле является наиважнейшим событием в вашей жизни.»

Льюис Вольперт (1893)

После стадии бластулы в зародыше начинаются интенсивные передвижения как отдельных клеток, так и больших участков стенки бластулы, в результате которых зародыш расчленяется на два (Diploblastica – Губки, Кишечнополостные и Гребневики) или три зародышевых листка (Triploblastica – все остальные животные).

Зародышевые листки: наружный – эктодерма (ЭКТД), внутренний – энтодерма (ЭНТД), промежуточный – мезодерма (МД).

Гаструляция – процесс расчленения зародыша на зародышевые листки. Зародыш на этой стадии – гаструла.

СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ У ЗАРОДЫШЙ С ГОЛОБЛАСТИЧЕСКИМ ТИПОМ ДРОБЛЕНИЯ

1. Иммиграция. Наиболее древний, открыт И.И.Мечниковым у некоторых гидромедуз в 1884 г. Клетки выселяются из стенки бластулы в бластоцель и формируют внутренний зародышевый листок (ЭНТД). В зависимости от места выселения выделяют три вида иммиграции:

а) мультиполярная;

б) биполярная;

в)униполярная.

2. Деляминация (расслоение). Встречается у кишечнополостных, дробление которых заканчивается морулой. Клеточные перемещения отсутствуют. Происходит эпителизация наружного пласта (выравнивание внутренних стенок клеток). Вдоль выровненной поверхности формируются базальная мембрана, которая отделяет внешний слой (ЭКТД) от внутренней массы клеток (ЭНТД).

3. Инвагинация (впячивание). Характерна для высших кишечнополостных (сцифомедуз, коралловых полипов). Внутрь бластоцеля уходят не отдельные клетки, а целый пласт, не утративший эпителиальной структуры.

В результате образуется двуслойный зародыш, полость которого называется уже гастроцель (первичный кишечник), отверстие – бластопор (первичный рот), а его края, через которые идет перемещение клеток – губы бластопора. При инвагинации целостность стенки бластоцеля не нарушается.

Рис. 1. Строение инвагинационной гаструлы.

Для кишечнополостных в целом характерна большая вариабельность типов гаструляции, и нередко у одного вида наблюдается сочетание разных гаструляционных процессов, например, иммиграционных и деляминационных.

У других животных преобладает инвагинация как наиболее организованный тип гаструляции, а остальные являются дополнительными.

4. Эпиболия (обрастание). Характерен для олигохет. Происходит из-за малого размера бластоцеля или инертности богатых желтком вегетативных макромеров. При этом макромеры накрываются наползающими на них микромерами.

Нередко эпиболия как процесс более или менее значительного смещения клеток боковых стенок зародыша сочетается с инвагинацией (например, у амфибий).

Материал на поверхности зародыша – ЭКТД, внутренний материал – ЭНТД (у кишечнополостных) или ЭНТД+МД у всех остальных животных.

СПОСОБЫ ЗАКЛАДКИ МЕЗОДЕРМЫ

1. Телобластический (у Spiralia)

В полости бластоцеля в области губ бластопора расположены две крупные клетки– потомки 4d БМ. Их называют (мезо)телобласты или мезобласты. От них отпочковываются более мелкие клетки, образующие пару мезодермальных полосок. Позже они разделяются на парные отдельности – сомиты, внутри которых путем расхождения клеток (кавитация) образуются участки вторичной полости – целома. Таким образом, при телобластическом способе закладки целомическая МД возникает из двух БМ со строго определенной генеалогией и никак не связана с ЭНТД.

Рис. Телобластический способ формирования МД

2. Энтероцельный.

Будущая МД вместе с ЭНТД находится в составе единого гастрального впячивания и в процессе инвагинации граница между обеими закладками неразличима. Только прослеживая судьбу закладок от поздних стадий к ранним, можно выяснить, какая часть гастрального впячивания составляет МД.

Это впячивание = материал ЭНТД + материал МД + материал хорды (у Хордовых) = первичный кишечник (архэнтерон). Гастроцель – полость архэнтерона.

Рис. Энтероцельный способ формирования МД.

МД может выделяться путем:

а) инвагинации;

б) деляминации;

в) иммиграции.

После выделения МД архэнтерон становится дефинитивным кишечником. Как и полость сомитов у Spiralia, полость образовавшихся МД пузырьков – целом.

В чистом виде и телобластический (кольчецы), и энтероцельный (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник, плеченогие) встречаются редко, но эти формы принадлежат к двум ветвям животного мира:

• Первичноротые. Способ закладки МД телобластический. Рот развивается на месте бластопора. Кроме кольчецов к первичноротым принадлежат также членистоногие, но у них телобластичность вторично утрачена.

• Вторичноротые. Способ закладки МД энтероцельный. Рот закладывается на стороне, противоположной бластопору, который нередко преобразуется в анус (иглокожие, хордовые).

НЕЙРУЛЯЦИЯ

Движения гаструляции у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в нейруляцию – характернейший формообразовательный процесс, в результате которого образуется осевой комплекс органов, а сам зародыш становится нейрулой.

Нейруляция включает в себя следующие процессы:

• образование хорды;

• образование нервной трубки;

• метамеризация осевой МД.

Образование хорды

На самых ранних стадиях нейруляции точно по средней линии зародыша из общей массы хордомезодермы (ХМД) обособляется хорда в виде тяжа. Она существует длительное время вплоть до формирования скелетных позвонков, которые ее вытесняют.

NB! Хорда располагается под туловищной частью нервной трубки, а ее конец – на границе головного и спинного отделов.

Образование нервной трубки

1. Непосредственно над хордой ЭКТД уплощается и формирует нервную пластинку.

2. Поверхность нервной пластинки начинает сокращаться в поперечном направлении за счет погружения наружных клеток внутрь. Одновременно с этим ее края приподнимаются, образую нервные валики. Углубление, возникающее по средней линии – нервный желоб.

3. Чуть позже края нервной пластинки смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью – невроцелем. Передняя, расширенная часть трубки – головной мозг, ее невроцель – полость мозгового пузыря. Более узкая, туловищная часть трубки – спинной мозг, ее полость – спиннно-мозговой канал.

После смыкания нервной трубки материал нервных валиков оказывается вдоль средней линии выше трубки в виде «петушиного гребня» . Это так называемый нервный гребень. Его клетки не входят в состав центральной нервной системы, они дают много других производных.

Рис. Формирование нервной трубки