19 Поясніть, які зміни виникли у морфології, анатомії організмів в результаті пристосування до паразитичного типу існування.

Паразити мешкають в специфічних умовах внутрішнього середовища хазяїна. З одного боку, це дає їм ряд екологічних переваг, а з іншого - ускладнює здійснення їх життєвого циклу в порівнянні з вільноживучим видами.

Однією з важливих переваг паразитів є рясне їх постачання їжею за рахунок вмісту клітин, соків і тканин тіла господаря або вмісту кишечника. Рясна і легкодоступна їжа служить умовою швидкого зростання паразитів. Так, в кишковому тракті хребетні паразити досягають великих розмірів в порівнянні з їх вільно живучими родичами.

Другою важливою екологічною перевагою для мешканців живих організмів є їх захищеність від безпосереднього впливу факторів зовнішнього середовища. Усередині господаря вони практично не зустрічаються з небезпекою висихання, різким коливанням температур, значними змінами сольового і осмотичного режимів і т. П. Так, в особливо стабільних умовах існують внутрішні мешканці гомойотермних тварин. Коливання умов зовнішнього середовища позначаються на внутрішніх паразитів і симбіонтах лише опосередковано, через організм господарів. Практично необмежені харчові ресурси служать для паразитів також умовою високого потенціалу їх розмноження, яке забезпечує їм вірогідність зараження інших господарів.

Захищеність від зовнішніх ворогів, велика кількість легкозасвоюваної їжі, відносна стабільність умов роблять непотрібної складну диференціацію тіла, звідси багато внутрішні паразити і симбіонти характеризуються в еволюції вторинним спрощенням будови, включаючи втрату цілих систем органів. Наприклад, стрічкові черв'яки, всмоктуючи переварену господарем їжу через покриви, відрізняються відсутністю травної системи і редукцією нервової. Галові кліщі, що живуть в тканинах рослин, проводять все своє життя і навіть розмножуються на стадії ембріона всього з однією парою кінцівок замість чотирьох пар, як властиво всім павукоподібних.

У зв'язку з паразитичним способом життя у рослин редукується ряд фізіологічних функцій і відповідних органів. Наприклад, відсутні або сильно скорочені коріння. Втрата здатності до фотосинтезу привела до відсутності хлорофілу. Так, у деяких вовчків вдається виявити лише його сліди. У міру посилення паразитичних властивостей в еволюційному ряду рослин-паразитів скорочується ферментний апарат. Залишаються лише спеціалізовані ферменти, що дозволяють паразитувати на вузькому колі господарів. Ця біохімічна спеціалізація послужила основою суворої вибірковості багатьох паразитів по відношенню до рослин-господарів.

Для паразитів вихід у зовнішнє середовище, як правило, загрожує багатьма небезпеками, звідси на тій стадії життєвого циклу, яку паразити проводять поза господаря, у них розвиваються різні захисні пристосування, що дозволяють пережити цей критичний період (товсті і багатошарові оболонки яєць гельмінтів, цисти кишкових амеб , ооцисти зі спорами кокцидий, здатність до анабіозу у ряду личинок нематод і т. д.). А за відсутності в життєвому циклі паразитів стадії виходу в зовнішнє середовище, як у малярійного плазмодія, таких захисних пристосувань не виявляється.

Основні екологічні проблеми, з якими стикаються внутрішні співмешканці живих організмів, - це обмеженість життєвого простору для внутрішньоклітинних і тканинних мешканців, складності постачання киснем, труднощі поширення від однієї особини господарів до інших, а також захисні реакції організму господаря проти паразитів. Обмеженість життєвого простору особливо позначається на розмірах і формі внутрішньоклітинних паразитів. Так, грегаріни, що живуть в порожнині кишечника, - великі споровики зі складно розчленованої кліткою, тоді як малярійні плазмоїди, є внутрішньоклітинними паразитами, відрізняються дрібними розмірами і спрощеним зовнішнім будовою.

Нестача кисню в тканинах і особливо в шлунково-кишковому тракті організмів-господарів призводить до того, що у багатоклітинних мешканців внутрішньо-організмного середовища виробляється переважно анаеробний тип обміну. Необхідна для роботи клітин енергія вивільняється за рахунок різних видів бродіння, а не за рахунок дихання.

21 Обґрунтуйте, в чому полягають відмінності між J- i S-подiбними типами росту популяцiй. Що лежить в основі цих відмінностей. Наведіть приклади видів, зміна чисельності популяції яких відбувається за наведеними вище типами росту.

Як показують експерименти, в ідеальних умовах число організмів збільшується за експонентною, або в геометричній прогресії, тобто за кожну одиницю часу до популяції додається зростаюча кількість особин. Але ріст по експоненті не може тривати довго, врешті-решт досягається така точка, коли за декількома причинами, в тому числі через зменшення харчових ресурсів і накопичення токсичних відходів метаболізму, експоненціальний ріст стає неможливим. Він починає уповільнюватись таким чином, що крива росту набуває S-подібної форми. Такий темп росту називають залежним від щільності популяції, яка впливає на виснаження харчових ресурсів і накопичення токсичних продуктів, а відповідно і на ріст. Із збільшенням щільності швидкість росту популяції поступово спадає до нуля, а крива виходить на плато. При нульовому рості популяція стабільна, тобто розміри її не змінюються (окремі організми при цьому можуть розмножуватись і рости; нульова швидкість росту популяцій означає лише те, що швидкість розмноження, якщо вона відбувається, зрівнюється смертністю). Така S-подібна крива росту одержана для ряду одноклітинних організмів, для фітопланктону озер та океанів на весні, для комах, які інтродуковані в нові місця існування з великими запасами їжі і відсутністю хижаків.

Крива іншого типу отримується коли експоненційний ріст триває майже до раптового падіння щільності популяцій у результаті вичерпності середовища. Таку криву називають «J-подібною» або кривою типу «бум і крах». Такий ріст не залежить від щільності, оскільки його регуляція не пов'язана з щільністю популяції до самого моменту катастрофи. Крах може відбутися за тими самими причинами, через вичерпність, наприклад, харчових ресурсів, які у випадку S-подібної кривої росту заздалегідь чинили регуляторний вплив на ріст. Оптимальний розмір популяції в значній мірі залежить від підтримуючої ємності середовища (або від кормової продуктивності середовища). Чим вище підтримуюча ємність середовища, тим більшого розміру популяція може існувати в даному місце існуванні не визначено тривалий час. Подальшому росту популяції буде заважати один або декілька лімітуючих факторів.

Ріст популяції описують експоненціальними та логістичними кривими. Експоненціальний ріст відбувається при відсутності лімітуючи факторів і описується наступним рівнянням:

Де N – число особин в популяції в даний момент, b – народжуваність, d – смертність, r – питома швидкість росту популяції в не лімітованому середовищі. Виходячи з рівняння знаходимо r:

r=dN/Ndt → dN/dt = rN

Це означає, що швидкість росту чисельності популяції пропорційна до чисельності популяції у цілому. Якщо r = const, то ріст відбувається за експоненціальним законом. Перевівши це в логарифмічний масштаб, отримаємо графік залежності у вигляді прямої [Гиляров, 1974], а рівняння буде мати вигляд:

d ln N/ dt = r; lnNt-lnNo = rt

Де N0 – число особин в початковий момент, Nt – число особин в момент t, а коефіцієнт r характеризує кут нахилу прямої до осей: чим він крутіший, тим швидкість вища.

Рис. 1. Криві росту

Експоненціальний ріст відбувається за відсутності конкуренції, без урахування дії обмежуючих факторів, або, точніше, в той період часу, коли їх вплив не проявляється, тобто він характеризує потенційні можливості популяції, репродуктивне пристосування. З іншого боку, реальне відношення росту до експоненціального росту є показником придатності умов середовища до даної популяції. Хоча принцип такого росту як геометричної прогресії був відомий давно і використаний ще Т. Мальтусом та Ч. Дарвіном, математичні формули розрахував А. Лотка [Lotka, 1925].

Логістичний ріст. Вплив дії зовнішніх факторів, конкуренції між організмами стримує розвиток популяції і вона досягає межі, коли число народжених організмів дорівнює числу померлих. Розмір популяції при r = 0 визначає ємність середовища (К), яка залежить від ресурсів.

Ця формула характеризує логістичне рівняння Вольтера. Якщо N безмежно мале (N = 0), то К/К =1 і рівняння переходить в експоненційну форму. Якщо N =K, то (K - N)/K = 0, r = 0 і крива переходить в горизонтальну пряму, формує плато. Верхня межа чисельності, яка відповідає константі К, – це межа росту, що називається верхньою асимптотою сигмовидної кривої.

Логістична крива займає центральне місце в кількісній оцінці популяцій. Її значення дуже вдало сформулював Дж. Харпер: “Логістична крива залишається центральною в популяційній біології не тому, що вона описує, як популяції ведуть себе в природі, а тому, що вона дає стандартну основу для розуміння поведінки популяцій в ідеалі, виходячи з якого реальність може бути визначена і виміряна” [Harper, 1977].

Експоненціальна крива характеризує найшвидший тип росту, а логістична – найповільніший, тобто ці дві криві обмежують амплітуду максимально можливого і мінімального. Реально в природі ці типи можуть замінювати один одного в часі, комбінуватись, модифікуватись та ускладнюватись. Ускладнення пояснюються тим, що біологічні системи є відкритими і середовище впливає на їх складові як на вході, так і на виході.