2.1.10. Биологическая продукция экосистем рек

В результате размножения и роста гидробионтов в водоемах происходит непрерывное новообразование биомассы. Этот процесс называется биологическим продуцированием, а вновь создаваемая биомасса - биологической продукцией. Биологическое продуцирование происходит в форме образования первичной и вторичной продукции - прироста биомассы автотрофов и гетеротрофов.

Биопродуктивность водных экосистем может рассматриваться в двух планах - природном (биосферном) и социально-экономическом. В первом случае результаты продуцирования рассматриваются как одна из характеристик особенностей круговорота веществ в экосистеме, как одна из функций экосистем-блоков биосферы. С социально-экономической точки зрения биологическая продуктивность характеризуется величиной вылова гидробионтов, используемых человеком. В этом случае продуктивность определяется как свойствами самих природных объектов, так и формой их хозяйственного освоения.

Первичная продукция. Новообразование органического вещества из минеральных представляет собой основу всех продукционных процессов, происходящих в водоемах. Образование кислорода в процессе первичного продуцирования имеет огромное значение для аэрации водоемов, формирования качества питьевых вод и повышения самоочистительной способности водоемов.

Под первичной продукцией водоемов понимается органическое вещество, создаваемое фотосинтетиками.

Обычно данные о первичной продукции даются по результатам определения величины фотосинтеза.

Различают валовую и чистую первичную продукцию. Первая это все количество органического вещества, образующегося в процессе фотосинтеза. Чистая продукция равна валовой за вычетом той ее части, которая тратится на дыхание самих растений. Соотношение между валовой и чистой продукцией резко меняется в зависимости от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений.

Представление о соотношении чистой и валовой продукции в водоеме в разные сроки можно получить, определяя концентрацию желтых пигментов (каротиноидов) и хлорофилла.

Величину первичной продукции наиболее часто определяют на основе фотосинтеза растений в разных горизонтах водоема.

Приближенно о величине первичной продукции можно судить, зная биомассу водорослей или концентрацию хлорофилла.

Установлено, что величины годовой продукции очень тесно коррелируют с максимальными суточными значениями. Поэтому годовая продукция с известной точностью может быть оценена по суточным величинам, когда известны их максимальные значения.

Первичная продукция водоемов, поверхность которых освещается в сходной степени, может различаться в десятки и сотни раз. Она зависит от видового состава растений в водоеме, их количества и распределения в толще воды, оптических свойств последней, концентрации биогенов, температуры. С продвижением в глубину условия освещенности ухудшаются в разных водоемах неодинаково в соответствии с прозрачностью их воды. Растения, находящиеся ниже определяемых горизонтов, испытывают ту или иную степень светового голодания, под которым понимается процентное отношение величины фотосинтеза в условиях данного освещения к той, какая наблюдается при оптимальной освещенности. Значительная часть водорослей может выноситься даже за пределы эвфотической зоны, существуя за счет запасных веществ, пока опять не окажутся поднятыми в более освещенные слои, или, отмирая, если этого не случится.

Для определения степени светового голодания фитопланктона в водоеме надо знать, как меняется с глубиной интенсивность фотосинтеза и количество растений.

Неблагоприятно на величине первичной продукции должно отражаться сильное перемешивание и другие факторы, обусловливающие рассредоточение водорослей в значительной толще воды. Поэтому условия продуцирования ухудшаются, когда в водоеме слабо выражен скачок плотности, препятствующей погружению водорослей в слои со слабой освещенностью.

С увеличением концентрации водорослей величина первичной продукции обычно возрастает, но не линейно, а по затухающей кривой, асимптотически приближаясь к некоторому пределу. Это, прежде всего, связано с самозатемнением водорослей при их высокой концентрации. Наблюдаются случаи, когда с повышением биомассы водорослей их суммарная продукция не только не повышается, но даже падает вследствие резкого снижения прозрачности воды и истончения трофогенного слоя.

Огромное влияние на эффективность первичного продуцирования оказывает обеспеченность водорослей биогенами. С уклонением их концентрации от оптимальной темп продуцирования начинает снижаться аналогично тому, как это происходит при световом голодании. Поэтому первичная продукция возрастает, когда в водоемы поступает большое количество биогенов (Р, N и др.) или они выносятся течениями в приповерхностные горизонты из более глубинных.

Эффективность использования солнечной энергии в процессе первичного продуцирования существенно возрастает с повышением температуры.

Вторичная продукция. Определенная часть первичной продукции водоемов преобразуется во вторичную продукцию, представленную массой организмов последующих трофических уровней. В одних случаях животные могут питаться только растениями и тогда образуют продукцию второго трофического уровня, отделенного от первого (первопищи) одной ступенью трансформации веществ и энергии. В других случаях фитофаги поедаются плотоядными животными и образуется продукция третьего трофического уровня, а если хищники поедают плотоядных животных, возникает третья ступень в каскаде трансформации веществ и энергии с образованием организмов четвертого трофического уровня.

Если животные питаются организмами разных трофических уровней (например, растениями, фитофагами и зоофагами одновременно), то разграничение последних применительно к различным компонентам вторичной продукции не всегда возможно.

Вторичную продукцию можно рассчитывать на единицу площади или объема за те или иные сроки. Ее величина обычно выражается в единицах сырой или сухой массы, в калориях или в количествах образующихся белков, жиров и углеводов.

Поскольку гетеротрофные организмы имеют широкий спектр питания, раздельное вычисление вторичной продукции для отдельных трофических уровней практически не осуществимо. Приближенное представление о картине вторичного продуцирования основывается на вычислении продукции отдельные групп консументов, причем получаемые величины - не аддитивные. Суммирование продукции отдельных групп организмов, относящихся к разным трофическим уровням, экологического смысла не имеет.

Пока еще недостаточно изучена продукция микрозоопланктона (инфузории, бесцветные жгутиковые, постнауплиальные стадии веслоногих и др.). Особая роль микрозоопланктона заключается в том, что он служит промежуточным трофическим звеном между бактериями и нанофитопланктоном, с одной стороны, и более крупным зоопланктоном - с другой.

В континентальных водоемах уровень вторичного продуцирования обычно заметно выше, чем в Мировом океане. С одной стороны, это связано с их высокой первичной продуктивностью, с другой - поступлением значительных количеств аллохтонной органики, за счет которой образуется большая бактериальная биомасса, используемая организмами следующих трофических уровней.

?