5. Система внутриклеточных мембран: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – это универсальный для эукарио- тических клеток мембранный органоид, выполняющий целый ряд жиз- ненно важных функций. ЭПС была открыта в середине 1940-х гг. А. Клодом (Бельгия) и К. Портером (США), а за изучение её структуры и функций А. Клод и Дж. Паладе (США) были удостоены Нобелевской премии в 1974 г. Площадь мембраны ЭПС составляет около половины площади всех кле- точных мембран, а объём содержимого ЭПС – более 10% объёма клетки. Мембрана ЭПС имеет толщину 6–7 нм и типичное для клеточных мембран жидкостно-мозаичное строение – билипидный слой с инте- гральными, полуинтегральными и периферическими белками ЭПС включает три отдела: шероховатую, проме-жуточную и гладкую ЭПС (рис. 16.1).

Шероховатая ЭПС представлена совокупностью сообщающихся между собой уплощённых мембранных цистерн. К наружной поверх- ности мембраны этого отдела прикреплены рибосомы, синтезирующие разнообразные белки. Часть таких белков поступает в полость ЭПС или встраивается в её мембрану, а остальные остаются за пределами ЭПС.

Промежуточная ЭПС также состоит из мембранных цистерн, однако на их поверхности рибосомы отсутствуют. В этот отдел из шероховатой ЭПС поступают определённые белки, где они окружаются участками мембраны и «отпочковываются» в составе мембранных пузырьков. Такие пузырьки с помощью двигательных белков направляются вдоль микротрубочек к комплексу Гольджи (см. далее). Таким образом, про- межуточная ЭПС осуществляет разделение белков, попавших в ЭПС, на две группы: представители одной остаются функционировать в ЭПС, а представители другой выводятся из полости ЭПС.

Гладкая ЭПС представлена системой «безрибосомных» мембранных трубочек, сообщающихся между собой и с другими отделами ЭПС, и выполняет ряд важных клеточных функций. Мембрана гладкой ЭПС содержит ферменты синтеза мембранных липидов.

Комплекс, или аппарат, Гольджи (КГ) – это универсальный мем- бранный органоид эукариотических клеток, выполняющий важные общеклеточные функции. Комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. итальянским исследователем К. Гольджи, лауреатом Нобелевской премии 1906 г. Детальное строение этого органоида и некоторые его функции были изучены в середине 1950-х гг. Дж. Паладе (США), удостоенным за эти работы Нобелевской премии 1974 г. При всём разнообразии строения основу комплекса Гольджи состав- ляет стопка из 4–10 не сообщающихся между собой мембранных цистерн (рис. 16.2). Вокруг этой структуры находятся большое количе- ство различных мембранных пузырьков и рибосомы. Между цистернами КГ располагается сеть белковых нитей, объеди- няющая цистерны в единое целое и придающая им уплощённую форму. В ряде случаев края цистерн переходят в мембранные трубочки, кото- рые соединяются друг с другом.

Лизосомы (от греч. лизис – разложение, распад и сома – тело) – это универсальные органоиды, которые представляют собой мембранные пузырьки диаметром 0,1–0,4 мкм, формирующиеся с участием ком- плекса Гольджи (см. ранее). Все клеточные функции данного органоида основаны на расщеплении сложных органических молекул путём гидролиза.