Концепция экологической ниши вида

Положение вида, которое он занимает в обшей системе биоценоза, включая комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды, называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования.

Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе. Сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.

Правило конкурентного исключения может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием - один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие.

Экологические ниши растений, на первый взгляд, менее разнообразны, чем животных. Они четко очерчены у видов, различающихся по питанию. В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая — условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши.

Другой источник разнообразия ниш — сами виды, являющиеся ресурсом и создающие среду для других. Любой новый вид, внедряющийся в сообщество, увеличивает число имеющихся в нем экологических ниш не только за счет своего собственного положения среди других, но и предоставляя ресурсы для паразитов, хищников, норовых и гнездовых сожителей и т.п.

Для каждого организма и вида в целом существует свой оптимум экологических факторов, который зависит от стадий развития, возраста, пола, сезона и других обстоятельств. Способность вида приспосабливаться к экологическим факторам называется экологической валентностью или пластичностью.

Экологическая валентность (экологическая пластичность, пределы толерантности) - это пределы выносливости организма к какому-либо фактору среды, т.е. зоны оптимума и пессимума на рис. 2. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид нормально функционирует. В зависимости от степени пластичности и величины пределов толерантности организмы делятся на стенобионтные и эврибионтные.

Стенобионтные − низкопластичные виды, имеющие узкие диапазоны толерантности.

Эврибионтные − высокопластичные виды, существующие в широких диапазонах толерантности.

Организмы могут быть стенобионтами в отношении одного фактора и эврибионтами в отношении другого.

Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельный фактор среды, так и на комплекс факторов. Например, по отношению к температуре различают стенотермные организмы (карликовая береза, форель) и эвритермные (окунь, растения умеренного пояса); по отношению к солености – стеногалинные организмы (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка) (рис. 3.); по отношению к свету – стенофотные организмы (ель) и эврифотные (шиповник) и т.д. Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы - приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, снижают свою экологическую валентность иприобретают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, увеличивают экологическую валентность и становятся эврибионтами. Оптимум для эври- и стенобионтных видов необязательно совпадает со средним действием фактора и может быть смещен в сторону минимума или максимума. Так, различают холодолюбивые и теплолюбивые виды, несмотря на то, что диапазон действия фактора у них может быть одинаковым. Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов. Например, многие простейшие грибы - типичные эврибионты, распространенные повсеместно. Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы. Существуют многочисленные промежуточные формы между эври- и стенобионтами.

Адаптация

Адаптации (приспособления) живых организмов к экологическим факторам вырабатываются в процессе длительной эволюции и естественного отбора и закрепляются в генах. При этом образуется совокупность наследственных признаков данного вида − его генофонд. Адаптация живых организмов происходит в определенных генетических пределах, характерных для каждого вида.

Адаптация развивается под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (искусственный) отбор. Выделяют следующие виды адаптации.

Морфологическая адаптация – это изменение строения тела. Например, форма тела глубоководных рыб приспособлена для существования при высоких давлениях. Мелководные рыбы имеют прозрачное тело, что является их средством защиты от хищников.

Физиологическая адаптация – изменение строения внутренних органов. Например, теплокровные животные за счет слоя жира и теплоизолирующего покрова (меха, пуха, перьев) способны выдерживать очень низкие температуры до −50⁰ С.

Поведенческая этологическая адаптация – это изменение поведения. В ходе поведенческих адаптаций организм программирует свои жизненные циклы таким образом, чтобы максимально использовать благоприятные условия среды. Живые организмы приспосабливаются к смене суток, вырабатывая внутренние «биологические часы». Эти часы определяют процессы приема пищи, сна, периоды активности и т.д.

Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызвать болезни организма, и даже смерть. Однако, длительное воздействие непериодических факторов – вызывать к ним адаптацию.

При изменении любого из экологических факторов вид выживает по одному из трех способов:

- переход в состояние временной пониженной физиологической активности (спячка, оцепенение, анабиоз). Снижение физиологической активности, позволяет экономить энергию, необходимую для поддержания жизнедеятельности организма. Например, в период спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 10-20 раз), а млекопитающие (особенно пресмыкающиеся, земноводные и большинство беспозвоночных) впадают в глубокое оцепенение. Еще один из способов приспособления к неблагоприятным условиям является анабиоз (греч. anabiosis - оживление, возвращение к жизни) - состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замедляются, что отсутствуют все видимые признаки жизни;

- поддержание постоянства внутренней среды организма, несмотря на колебания воздействий внешних факторов;

- миграция, т.е. перемещение, вызываемое сменой условий существования, активный поиск других, более благоприятных мест обитания. Миграции бывают суточными, связанными со сменой освещённости, температуры, влажности и других факторов в течение суток, и осуществляются многими животными на сравнительно небольшие расстояния и сезонные, связанные со сменой сезона и большими расстояниями.

ДИАПАЗОН ТОЛЕРАНТНОСТИ - минимальное и максимальное значение экологического фактора, переносимого данным организмом или экосистемой в целом. 30) Сформулируйте закон минимума Ю.Либиха, закон толерантности В.Шелфорда.

Закон минимума Либиха - закон, открытый. Либихом ( 1840 ), согласно которому относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме ; по данному закону, от вещества, концентрация которого лежит в минимуме, зависят рост растений, величина и устойчивость их урожайности. Закон минимума Либиха гласит : рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. В изобилии присутствуют двуокись углерода и вода, а потому они не являются факторами, ограничивающими рост. А вот цинка в почве очень мало, потребность растения в нем невелика, и рост растения будет успешен до тех пор, пока не будет израсходован весь его запас. Поэтому наличие цинка является ограничивающим, или лимитирующим фактором. Закон минимума Либиха распространяется на все абиотические и биотические факторы, влияющие на организм. Такими факторами могут быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита. Сформулированный закон применим как к растениям, так и животным. Закон толерантности Шелфорда - закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха. Формулировка: "лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору". Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

• оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению. Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода) Диапазон толерантности. Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos -узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys - широкий), поли- (от греч. polys - многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos - немногий, незначительный). Так (см. схему; Одум,1975) если в качестве фактора взять, например, температуру, то вид I - стенотермный и олиготермный, вид II - эвритермный, вид III - стенотермный и политермный: Организмы с широким диапазоном толерантности обозначают приставкой "Эври". Эврибионт - организм, способный жить при различных условиях среды. Например: эвритермный - переносящий широкие колебания температуры. С узким диапазоном - обозначают приставкой "Стено". Стенобионт - организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель - стенотермный вид, а окунь - эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведет к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет.  При помещении организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется, происходят сдвиги кривой толерантности - это называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального развития организмов необходимо наличие различных факторов строго определённого качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В соответствии с законом толерантности избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и недостаток, т.е. все хорошо в меру. Например: урожай может погубить как при засушливом, так и при слишком дождливом лете. При этом, по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот) растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями называются лимитирующими. Положение о лимитирующих факторах облегчат изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды обитания. Однако не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Например: О2 является фактором физиологической необходимости для всех организмов, но становится лимитирующим лишь в определённых местообитаниях (если гибнет рыба в реке, то в первую очередь должна быть изменена концентрация О2 в воде, т.к. она сильно изменчива).