Катчиева П.Х.

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин. Имеет сегментарное строение (31 — 33 сегмента) — каждый его участок связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С 1—С8), грудной (Th,—ThXn), поясничный (L,—Lv), крестцовый (Si—Sv) и копчиковый (СО|— Сош).

Спинной мозг разделен на ряд участков – сегментов, каждый сегмент связан только со своей областью иннервации. В каждом сегменте спинного мозга центрально расположено серое вещество, образованное нейронами, их дендритами и клетками нейроглии. Две симметричные половины серого вещества соединены перешейком, в центре которого находится спинномозговой канал. На периферии расположено белое вещество, образованное преимущественно миелинизированными волокнами нисходящих и восходящих путей обеспечивающих взаимодействие спинного и головного мозга. От каждого сегмента отходят два дорсальных корешка, образованных центральными отростками первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев, и два вентральных корешка сотоящих из волокон мотонейронов и преганглионарных вегетативных нейронов. Таким образом, дорсальные или задние корешки состоят из чувствительных афферентных волокон, а вентральные или передние из эфферентных, их функциональное взаимодействие обеспечивают интернейроны серого вещества.

Компактные скопления нейронов серого вещества образуют ядра, как правило вытянутые вдоль спинного мозга на протяжении нескольких сегментов и образующие столбы или колонны. Поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с одним ядром, входят и выходят в составе нескольких корешков, принадлежащих соседним сегментам.

В верхушках дорсальных (задних) рогов с короткими , густо ветвящимися и переплетающимися отростками они образуют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга. Интернейроны студневидного вещества получают афферентые импульсы от рецепторов кожи, висцеро- и проприорецепторов. Переработку этих сигналов регулируют нисходящие из ствола мозга волокна нейронов голубого пятна, ядер шва и моста.

В основании заднего рога находятся переключательные релейные нейроны, воспринимающие болевую и температурную чувствительность. Аксоны релейных нейронов переходят на противоположную сторону, где образуют спиноталамический и спиноретикулярный тракты, для передачи афферентной информации в головной мозг. Интернейроны студневидного вещества способны тормозить передачу болевых импульсов.

Переработку висцеральной чувствительности осуществляют нейроны промежуточной зоны, а для передачи проприоцептивной чувствительности используется ядро Кларка, нейроны которого образуют спинномозжечковый путь, а также тонкое и клиновидное ядра, находящиеся в продолговатом мозге.

В вентральных рогах спинного мозга расположены мотонейроны, тела которых образуют моторные ядра вытянутые вдоль спинного мозга в виде колонн. Медиально сосредоточены мотонейроны, управляющие мышцами туловища, необходимыми для равновесия и поддержания нужного положения тела. Активность этой группы мотонейронов определяет нисходящий из головного мозга медиальный путь, предназначенный для контроля за положением тела. Латерально расположены мотонейроны, управляющие мышцами дистальных отделов конечностей и контролирующие движения кистей и пальцев рук и ног. Их активность регулируется посредством нисходящего из головного мозга латерального пути.

Функционально нейроны спинного мозга делятся на мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы.

Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяют на альфа- и гамма-мотонейроны.

Аксоны мотонейрона делятся на терминали и иннервируют до сотен мышечных волокон, образуя моторную единицу. Чем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца, тем меньше волокон иннервирует один нерв, т.е. количественно меньше мотонейронная единица.

Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбуди­мость мотонейронов одного пула разная, поэтому при разной ин­тенсивности раздражения вовлекается в сокращение разное количе­ство волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения все волокна данной мышцы сокращаются, в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы.

Альфа-мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных пу­тей, идущих от экстрафузальных волокон мышц, эти нейроны име­ют до 20 тысяч синапсов на их дендритах, обладают низкой час­тотой импульсации (10-20 в сек).

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные во­локна мышечного веретена. Сокращение интрафузального волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны об­ладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек.). Они полу­чают информацию о состоянии мышечного веретена через промеж­уточные нейроны.

Интернейроны — промежуточные нейроны — генерируют импуль­сы с частотой до 1000 в сек., это фоновоактивные нейроны, имею­щие на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов состоит в организации связей между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Функцией интернейронов яв­ляется и торможение активности нейронов с сохранением направ­ленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов моторных клеток оказывает тормозящее влияние на мышцы антагонисты.

Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны фоновоактивные, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 сек.). Разряды симпатичес­ких нейронов синхронизируются с колебаниями артериального дав­ления. Учащение разрядов предшествует снижению кровяного дав­ления, а снижение частоты разрядов, как правило, предшествует повышению кровяного давления.

Нейроны парасимпатической системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга. Это фоновоактивные нейроны. Учащение частоты их разрядов усиливает сокращение мышц стенок мочевого пузыря. Эти нейроны активируются при раздражении тазовых нер­вов, чувствительных нервов конечностей.

Альфа-мотонейроны	Гамма-мотонейроны	Интернейроны	Нейроны симпатической системы	Нейроны парасимпатической системы
имеют прямые связи от чувствительных пу­тей, идущих от экстрафузальных волокон мышц	иннервируют интрафузальные мышечные во­локна мышечного веретена. Сокращение интрафузального волокна не приводит к сокращению мышцы	организация связей между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Возбуждение интернейронов моторных клеток оказывает тормозящее влияние на мышцы антагонисты	расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны фоновоактивные, Учащение разрядов предшествует снижению кровяного дав­ления, а снижение частоты разрядов, как правило, предшествует повышению кровяного давления	локализуются в сакральном отделе спинного мозга. Это фоновоактивные нейроны. Учащение частоты их разрядов усиливает сокращение мышц стенок мочевого пузыря. Эти нейроны активируются при раздражении тазовых нер­вов, чувствительных нервов конечностей.

Центры спинного мозга. Расположение нервных центров в пределах спинного мозга выявляет последовательность в расположении и метамерность.

В спинном мозге расположены: центр диафрагмального нерва (3-4 шейный сегмент), центры мускулатуры верхних конечностей (5-8 шейные сегменты), центры мускулатуры груди, живота и спины (грудной отдел), центры нижних конечностей (поясничное утолщение), вегетативные центры (грудной и сакральный отделы) Все эти центры являются ответственными за множество рефлекторных актов, присущих спинному мозгу, и за осуществление тонической функции (проприоцептивные тонические рефлексы с участием гамма-мотонейронов спинного мозга).

Различные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в следующих сегментах:

- центр зрачкового рефлекса — C8—Т2

- регуляции деятель­ности сердца — Th1,—Th5,

- слюноотделения — Th2—Th5,

- регуляции функции желудка Th6— Th10,

- почек — Th5—L3.

Парасимпатическую иннервацию по­лучают из спинного мозга (S2—S4) все орга­ны малого таза: мочевой пузырь, часть тол­стой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая ин­ нервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин — сосудистые ре­акции клитора, влагалища.

Центры управления скелетной мускулату­рой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу мышцы шеи (С1—C4), диафрагмы (С3—С5), верхних конечностей (Cv—Th2), туловища (Th3—L1,) и нижних конечностей (L1- Sv ).

Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность.

Функции спинного мозга — проводнико­вая и рефлекторная.

ПРОВОДНИКОВАЯ ФУНКЦИЯ осуществляется с помощью нисхо­дящих и восходящих путей. Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эффе­рентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осу­ществляются через передние корешки (закон Белла—Мажанди). Каждый корешок представляет собой мно­жество нервных волокон. Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: 1) кожных рецепторов — болевых, темпера­турных, прикосновения, давления, вибрации; 2) проприорецепторов — мышечных (мышеч­ных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов; 3) рецепторов внутренних органов — висцерорецепторов (механо-, осмо-, термо- и хеморецепторов). Медиатором первичных афферентных ней­ронов, локализующихся в спинальных гангли­ях, является, по-видимому, вещество П

Проводящие пути спинного мозга. Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоспинальные, спиноцеребральные (восходящие) и цереброспинальные (нисходящие).

Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество лате­рального или вентрального канатиков спинного мозга и заканчива­ются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Функция таких связей ассоци­ативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движе­ний разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям от­носятся также комиссуральные волокна, соединяющие функциональ­но однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозг

Спиноцеребральные (восходящие) пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым, спиноретикулярным путями.

Проприоцептивный путь начинается от рецепторов глубокой чув­ствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит первое переклю­чение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра тала-муса противоположного полушария мозга, переключается на новый нейрон — второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам этого тракта достигает 60-100 м/сек.

Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, тактильных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (ско­рость проведения возбуждения по ним — 1-30 м/с) (второе пере­ключение), затем — в сенсорную кору. Часть волокон кожных ре­цепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Соматовисцеральные афференты идут также по спиноретикулярному пути.

Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следова­тельно, все спиномозжечковые пути, начинаясь на левой стороне тела, заканчиваются в левом мозжечке, точно также и правый моз­жечок получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприоре-цепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведе­ния возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.

Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур голов­ного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся пути: кортикоспинальный (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры), который обеспечивает ре­гуляцию произвольных движений; руброспинальный, вестибулоспи-нальный, ретикулоспинальный пути — регулирующие тонус мускула­туры. Объединяющим для всех перечисленных путей является то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов.

Рефлексы спинного мозга.

Рефлексы спинного мозга достаточно про­сты. Надсегментарные рефлексы, наря­ду с сегментарными, осуществляются только с помощью шейного отдела.

Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от силы раздраже­ния, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости прове­дения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния со стороны головного мозга. Сила и длительность рефлек­сов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осущест­вляется сегментарными рефлекторными дугами. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному во­локну нейрона достигает спинального ганглия. Затем по централь­ному волокну этого же нейрона через задний корешок идет прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интерней­ронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Рефлексы спинного мозга можно объеди­нить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: проприорецептивные, висцерорецептивные и кожные реф­лексы. Последние являются защитными. Висцероре­цептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгиба­телей спины.

Рефлексы, возникающие с проприорецепто­ров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса.

Особенности мышечных и сухожильных рецепторов, роль в формировании сухожильных рефлексов.

Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и проявляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию. Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мыщцы в момент удара по ее сухожилию, при этом мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению.

Имеются два вида проприорецепторов – мышечные (мышечные веретена) и сухожильные (рецепторы Гольджи).

Мышечные веретена (мышечные рецепторы)- находятся в небольших мышечных волокнах, окруженных капсулой из соединительной ткани, распо­ложены параллельно скелетной мышце. Капсулы называют мышечными веретенами, а заключенные в них мышечные волокна – интрафузальными ( fusus- веретено). Мышечные веретена своими концами крепятся к соединительно­тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при по­мощи напоминающих сухожилия полосок со­единительной ткани длиной 0,5—1 мм. Интрафузальные мышечные волокна значительно тоньше и короче остальных, т.е. экстрафузальных, образующих основную массу мышцы и обеспечивающих ее сокращения. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4—7 мм, толщина — 15—30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных воло­кон — от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина — 10—100 мкм. Во­круг средней части мышечного веретена об­вивается несколько раз окончание одного афферентного волокна. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами у-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечные волокна ре­цептора).

Сухожильные рецепторы (ре­цепторы Гольджи) заключены в соединитель­нотканную капсулу, локализуются в сухо­жилиях скелетных мышц, вблизи от сухо­жильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые оконча­ния толстого миелинового афферентного во­локна (подойдя к капсуле рецепторов Гольд­жи, это волокно теряет миелиновую оболоч­ку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия.

Механизм возникновения сухожильного рефлекса.

При увеличении длины мышцы интрафузальные волокна растягиваются, так как они расположены паралельно скелетной мышце, и тогда в проприорецепторах ( мышечных веретенах) возникает рецепторный потенциал, а вслед за ним и потенциал действия. ( Деформация при растяжении интрафузальных мышечных волокон служит раздражителем для возникновения ПД). Возникающие потенциалы действия распространяются по аксону первичного сенсорного нейрона, расположенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка афферентные волокна этого нейрона входят спинной мозг и оканчиваются непосредственно на мотонейронах, образуя моносинаптическую рефлекторную дугу.

В естественных условиях удлинение мышцы возникает при расслаблении мышцы, когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные ре­цепторы, что и ведет к их возбуждению.

В момент удара по сухожилию мышцы, также возникает растяжение мыщцы. При растяжении (удлинении) мышцы возбуждаются проприорепторы – мышечные веретена, как указано выше.

Импульсы от мышечных рецепторов возбуж­дают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста.

Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия ( сухожилие натягивается когда мышца сокращается).

Поэтому сухо­жильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напря­жено и сухожилие), а мышечные рецепто­ры — что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгиба­телей это возбуждение выражено слабее).

Сухожильные рефлексы представляют собой частный случай рефлексов растяжения, являющихся физиологическим механизмом регуляции длины мышц. При быстром растяжении мышцы возникает фазический рефлекс в виде быстрого ответного сокращения мышцы, а при медленном растяжении – тонический рефлекс, направленный на сохранение неизменной длины мышцы при постоянном растяжении. Тонические рефлексы необходимы для поддержания мышечного тонуса, под которым понимают сопротивление силе тяжести, растягивающей мышцы – разгибатели. Изменения тонуса мышц позволяют удерживать и перемещать груз, сохранять равновесие при отклонениях туловища вперед, назад или в сторону.

Спинальные рефлексы целесо­образно объединить по органам.

А. Рефлексы конечностей. Если в качестве объединяю­щего признака рефлексов конечностей при­нять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

1. Сгибательные рефлексы конечностей (фазные и тонические). Фазные рефлексы— это однократное сгибание конечнос­ти при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Например, погруже­ние в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки, подвешенной на крюч­ке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывают отдергивание конечности вследст­вие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении — и в тазобед­ренном суставе.

Фазные рефлексы с пропри­орецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. В клинике исследуют несколько сгибатель­ных фазных рефлексов:

локтевой и ахиллов — проприоцептивные рефлексы, подошвен­ный — кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суста­ве, он возникает при ударе молоточком по сухожилию m. biceps brachii (при вызове рефлек­са рука должна быть слегка согнута в локте­вом суставе), его дуга замыкается в 5—6-м шейных сегментах спинного мозга .

Ахиллов (пяточный) рефлекс выражается в по­дошвенном сгибании стопы в результате со­кращения трехглавой мышцы голени, возни­кает при ударе молоточком по ахиллову сухо­жилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов.

Подо­швенный рефлекс — сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне первых крестц. сегментов.

Тоническое со­кращение скелетных мышц является фоно­вым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц, обеспечивает сохранение позы.

2. Разгибательные рефлексы конечностей, как и сгибательные, бывают фазными и то­ническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинапти­ ческими. Фазные рефлекс ы возникают в ответ на однократное раздражение мышеч­ных рецепторов, например при ударе по су­хожилию четырехглавой мышцы ниже надко­ленной чашечки. При этом наблюдается ко­ленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгиба­ тельного рефлекса тормозятся — постсинаптическое реципрокное торможение с помо­щью вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного рефлекса за­ мыкается во 2—4-м поясничных сегментах .Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формирова­нии акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длитель­ное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль — поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечнос­тей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку че­ловека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Позные рефлексы конечностей — пере­распределение мышечного тонуса, возникаю­щее при изменении положения тела или от­дельных его частей. Позные рефлексы осу­ществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Рефлекс направлен на со­хранение позы, которая может быть наруше­на вследствие изменения положения центра тяжести после поворота (наклона) головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы — именно на этой стороне повышает­ся тонус мышц—разгибателей обеих конеч­ностей

4. Ритмические рефлексы — многократное повторное сгибание и разгибание конечнос­тей (рефлексы потирания, чесания и шагательный рефлекс). Рефлекс потирания за­ключается в том, что после смазывания рас­твором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (лягушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок — пытается освободиться от раздражителя. Сла­бое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью.

Б. Брюшные рефлексы — верхний, средний и нижний. Все они вызываются штриховым , раздражением кожи живота, выражаются в сокращении соответствующих участков мус­кулатуры стенки живота; это защитные реф­лексы. Для вызова верхнего брюшного реф­ лекса раздражение наносят параллельно | нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга. Средний брюшной рефлекс вызывают раз­дражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне ThIX— Thx. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно па­ховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне ThXi—ThXM.

В. Рефлексы органов таза. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокраще­нии m. cremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кож­ ный рефлекс), это также защитный рефлекс;. Аналь­ный рефлекс выражается в сокращении на­ ружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вбли­зи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне SM—Sv.

МЕХАНИЗМ ШАГАТЕЛЬНОГО РЕФЛЕКСА Локомация – совокупность координированных движений с помощью которых человек активно перемещается в пространстве.

Выполняемые каждой ногой попеременно движения представляют собой чередование двух фаз:

1. Мах при котором нога сгибается и отрывается от пола

2. Упор при котором нога касается пола и разгибается.

При этом движения ног синхронизированы так, что одна из них находятся в фазе маха а другая – упора.

Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. Поочередное сокращение и рас­слабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в со­ответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осу­ществлении шагательного рефлекса опреде­ляется их расположением.

Элемент шагательного рефлекса — пооче­редное сокращение и расслабление скелет­ ной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр, осуществляется следующим образом:

- когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мы­шечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их.

-далее а- мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокраще­нию.

- как только мышца сократилась, возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от пос­ледних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу.

- Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение а-мотонейро­ нов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабле­ние (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов — мышца вновь сокращается. Вследствие ее со­кращения возбуждаются сухожильные рецеп­торы и тормозные клетки в спинном мозге, что ведет к очередному расслаблению скелет­ной мышцы, и т.д.

Мышца поочередно со­кращается и расслабляется в результате по­ступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процес­сы в равной степени относятся и к мышце- сгибателю, и к мышце-разгибателю, при этом расслабление скелетной мышцы запус­кает механизмы ее сокращения, а сокраще­ ние скелетной мышцы активирует механиз­мы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибатели должны сокращаться и расслабляться после­довательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста, причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных ре­цепторов и поочередным возбуждением и торможением центров-сгибателей и разгиба­телей. Шагательные координированные движе­ния возможны в отсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осу­ществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей на уровне спинного мозга свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конеч­ностей при достаточно длительном и силь­ном раздражении одной конечности при интактных афферентных путях.

Регуляция мышечного тонуса

В ряде случаев при травмах у человека происходит полное пере­сечение спинного мозга. В экспериментах на животных это воспро­изводится для исследования влияния вышележащих отделов цент­ральной нервной системы на нижележащие. После полного пересе­чения спинного мозга возникает спинальный шок (шок-удар), мышечная

атония и отсутствие рефлексов. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. Спинальный шок у

лягушек длится несколько минут, у собак — несколько дней, у человека — около 2 мес.

Главной причиной спинального шока является выключение влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг (повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает).

После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов

спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается.

Сгибательные и разгибательные рефлексы спинного мозга усиливаются.

Гипертонус имеет рефлекторную природу, он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов.

В нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам и получения обратной афферентации от всех органов и тканей.

В течение нескольких часов или недель возбудимость спинальных нейронов восстанавливается . По – видимому это общее естественное свойство нейронов повсюду в нервной системе, т.е. после потери источника облегчающих импульсов нейроны увеличивают собственную естественную степень возбудимости, чтобы компенсировать потерю хотя бы частично. Гипертонус также поддерживается афферентацией вследствие спонтанной активности мышечных рецепторов, и спонтанной активностью гамма – мотонейронов.

Утративший связь с головным мозгом спинной мозг определяют как изолированный , а рефлексы, которые могут осуществляться с его помощью, называют спинномозговыми или спинальными. Изоляция спинного мозга или его части может произойти в результате травматического разрыва у человека, и тогда сохраняющаяся рефлекторная деятельность сводится исключительно к спинальным рефлексам. Спинномозговые рефлексы являются врожденными, их осуществление не требует осознания, но в естественных условиях, т.е. при сохраненных связях спинного мозга с головным, спинальные рефлексы включаются в более сложные программы поведения. Нисходящие влияния головного мозга могут изменять или даже прекращать те или иные виды рефлексов, дуга которых замыкается через спинной мозг, например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить усилием воли.

Головной мозг состоит из конечного мозга (кора большого мозга, белое вещество, ба-

зальные ганглии), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого

мозга. Часть этих структур определяют понятием «ствол мозга» (продолговатый мозг, мост и средний мозг), совместная деятельность которых формирует основные стволовые функции, например, сложные цепные рефлексы, регуляцию мышечного тонуса и позы, восходящее влияние ретикулярной формации на конечный мозг.