Госы ответы

отрицательно воздействующий на живые организмы, который при своем изменении вызывает у организмов ответные приспособительные экологофизиологические изменения, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Классификация экофакторов - по происхождению – абиотические, биотические, природно-антропогенные, антропогенные, по среде возникновения (атмосферные, водные, орографические, эдафические, физиологические, популяционные, экосистемные, биосферные), по степени воздействия (летальные, экстремальные, лимитирующие, беспокоящие, мутагенные, тератогенные), по времени (эволюционные, исторические, действующие), по характеру действия (геофизические, географические, биогенные, биотические, эволюционные). абиотические – климатические, эдафические или почвенно-грунтовые – гранулометрический и химический состав почвы, ее физические свойства, орографические - условия рельефа. Биотические факторы – фитогенные – симбиоз, паразитизм и зоогенные – поедание, вытаптывание, опыление). Агрогенная деградация экосистем - переуплотнение, подкисление реакции, поступление к поверхности токсичных солей. Техногенная деградация экосистем - тяжелыми металлами, углеводородами, ядохимикатами, радионуклидами и пр.) - резкое изменение состава почвенных мигрантов и почвенного поглощающего комплекса и влияют на качественный и количественный состав почвенной биоты, вплоть до ее частичного или полного уничтожения. При этом трансформация вещественного состава почв может не вызывать изменения морфологического строения почвенного профиля. Чрезвычайно жесткая и продолжительная химическая агрессия на почву приводит к проявлению не только химического загрязнения, но и процессов химической трансформации морфологического строения почв, вплоть до стирания природных и образования новых техногенных горизонтов. Химическая трансформация может приводить к формированию горизонтов и новообразований, характерных для почв, формирующихся в иных природных условиях. Результатом названных процессов являются химически загрязненные и химически преобразованные почвы.

70. Основные представления об экологии. Базовые экологические понятия и термины. Законы экологии.

Экология - наука о взаимодействии организмов между собой и с окр средой (Ойкос – др гр – место пребывания человека). В сер 20 в наука о биосфере и экосистемах. Экосистема и биосфера – высшие уровни организации живого на Земле, способны к саморегуляции, т е к самосохранению, поддержанию видового состава, воспроизведению связей между отдельными видами. Осн понятия – антропогенная среда природная среда, измененная человеком,

161

среда обитания – часть природной среды, окружающая живые организмы, с которой они взаимодействуют, экологический фактор – элемент окружающей среды, положительно или отрицательно воздействующий на живые организмы, который при своем изменении вызывает у организмов ответные приспособительные эколого-физиологические изменения, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции,окружающая среда – вещество, энергия и пространство, окружающие живые организмы и воздействующие на них, природная среда – совокупность природных абиотических и биотических факторов по отношению живых организмов независимо от контактов с человеком. Законы: Барри Коммонер – 1966 г: все связано со всем, все должно куда-то деваться, ничто не дается даром, природа знает лучше . Закон оптимума - любой экологический фактор имеет пределы положительного влияния на живые организмы. Закон экологической индивидуальности видов -

был сформулирован в 1924 г. русским ботаником Л.Г. Раменским: экологические спектры (толерантность) разных видов не совпадает, каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Закон лимитирующего фактора - наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Закон был установлен в 1905 г. английским ученым Блеккером. Закон неоднозначного действия - действие каждого экологического фактора неоднозначно на разных стадиях развития организма – для головастика вода нужна, для лягушки нет. Закон взаимодействия экологических факторов - оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору могут смещаться в зависимости от того, в сочетании с какими другими факторами осуществляется воздействие, учитывается в сх для поддержания оптимальных условий жизнедеятельности культурных растений - при угрозе заморозков на почве в ср полосе в мае растения обильно поливают.

(1866-1903 – анализ окружающей среды химическими, физическими и биологическими методами, 1904-1958 – анализ экологии отдельных видов животных и растений, 1959 – 1974 – изучение экосистем, 1975 – настоящее время – профилизация. Парадигма – пример, образец – система понятий, выражающая черты действительности или модель постановки постановки проблем и их решения. Три экологических парадигмы – аутэкологическая – условия среды определяют встречаемость и жизнедеятельность организмов, синэкологическая – взаимодействие организмов и популяций определяет встречаемость и жизнедеятельность организмов, системная – организмы и окружающая среда образуют экосистему в которой организмы влияют на среду, а среда на организмы. На современном этапе - варианты системной парадигмы – компонентный – компоненты биоценоза или биосферы,

162

биогеоценотический – взаимодействие между собой и друг с другом, геоструктурный – природные компоненты в системной связи друг с другом и с человеческим обществом и с космической средой, биоцентрический – биотическая авторегуляция, как механизм состояния и саморазвития биотического комплекса, антропоцентрический – человек и общество составная часть биосферы). Две основные особенности системной парадигмы экологии по Соловьеву В.А. – единый подход к изучению природных комплексов и применение математических методов к экологическим объектам. Современный этап – биоэкология – взаимоотношения живых систем, геоэкология – динамика и взаимодействие геосфер, прикладная – принципы охраны природы.

71. Основные типы биогеохимического круговорота (атмосферный, осадочный). Основные пулы круговорота и их анализ.

В каждом круговороте удобно различать две части, или два «фонда»: 1) резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с организмами, 2) обменный фонд — меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами

иих непосредственным окружением. Если иметь в виду биосферу в целом, то биогеохимические круговороты можно подразделить на два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре. Разделение биогеохимических циклов на круговороты газообразных веществ

иосадочные циклы основано на том, что некоторые круговороты, например те, в которых участвуют углерод, азот и кислород, благодаря наличию крупных атмосферных или океанических (или же и тех и других) фондов довольно быстро компенсируют различные нарушения. Например, избыток

СО2, накопившегося в каком-либо месте в связи с усиленным окислением или горением, обычно быстро рассеивается атмосферными потоками. Кроме того, усиленное образование углекислоты компенсируется ее потреблением растениями и превращением в карбонаты - в морях. Поэтому, циклы газообразных веществ с их громадными атмосферными фондами можно считать в глобальном масштабе хорошо "забуференными", т.к. их способность возвращаться к исходному состоянию велика. Самоконтроль циклов с резервным фондом в литосфере затруднен - они легко нарушаются в результате местных флуктуаций, что связано с малой подвижностью резервного фонда. Явление "забуференности" в этом случае не выражено. Циклы функционируют под действием биологических и геологических факторов. Существование биогеохимических циклов создает возможность для

саморегуляции системы, что придает ей устойчивость - постоянный

163

количественный состав по различным химическим элементам в ней. В связи с хозяйственной деятельностью человечества и вовлечением в окружающую среду техногенных продуктов этой деятельности, возникают проблемы, обусловленные нарушением природных биогеохимических циклов. Эти нарушения связаны как с изменением баланса в циклах, так появлением новых химических соединений, ранее отсутствующих в естественных процессах. Так, циклы некоторых элементов (например, азота, серы, фосфора, калия, тяжелых металлов) превратились в настоящее время в природноантрапогенные, характеризующиеся значительной незамкнутостью, что приводит к накоплению их и, соответственно к изменению их воздействия на экосистемы. Пулы - педосфера является одним из основных резервуаров диоксида углерода в биосфере. Почвы участвуют в балансе СО2, СН4, связывая их в различных формах или, наоборот, способствуя их высвобождению в атмосферу, т.е. почвенный покров играет большую роль в газово-атмосферном режиме планеты. Пулы - Основным резервуаром углерода, азота, в биосфере является атмосфера, серы – литосфера, кислорода.

Глобальные, региональные и локальные нарушения природных

биогеохимических циклов (на примере углерода, азота, серы и калия).

Глобальный характер хоз. деятельности человека приводит к качественным изменениям в естественной биогеохимич. цикличности природных процессов биосферы. По ряду параметров масштабы антропогенных воздействий сопоставимы с кол-вом веществ, вовлечённых в нормальные Б. ц. Техногенные продукты, поступающие в биосферу, перегружают нормальное её функционирование и выпадают частично или полностью из системы устойчивых Б. ц. Возникает новый тип техногенных геохимич. аномалий, наз. «неоаномалиями» или «антропоаномалиями». Они формируются на нормальном биогеохимич. фоне в чрезвычайно короткие сроки и охватывают не только живое вещество, но и биокосные тела биосферы (атмосферу, почвы, природные воды), проникают в глубокие горизонты земной коры. Происходит нарушение отлаженных во времени природных Б. ц. биосферы. Для ряда элементов и соединений Б. ц. становятся природно-антропогенными (циклы тяжёлых металлов, азота, серы, фосфора, калия и др.). Нек-рые создаваемые человеком материалы (пластмассы, детергенты и др. продукты хим. синтеза

— г. н. ксенобиотики) не включаются в природные и природноантропогенные циклы и не перерабатываются в биосфере. Меры борьбы с нарушением Б. ц. связаны с природоохранной деятельностью, созданием малоотходных технологий, широкой реутилизацией продуктов пром. и с-х произ-ва, с поисками путей оптимизации осн. характеристик Б. ц. и возможностью разумного управления ими. Углерода - общее уменьшение площади, занятой растительностью, в результате строительства и в

164

особенности сведения лесов уменьшает потребление углекислого газа растениями. Итогом нарушения круговорота углерода может быть парниковый эффект. В настоящее время биологическая азотфиксация уменьшилась вследствие разрушения естественных экосистем и сравнялась с промышленной фиксацией азота. Происходит повсеместное уменьшение содержания органических соединений азота в почве (разрушение гумуса), что ведёт к снижению плодородия почв. Увеличение производства азотных удобрений для компенсации уменьшения биологического азота ведёт к загрязнению среды и расходованию большого количества энергии. Экология ставит задачей восстановление естественного цикла азота за счёт уменьшения производства азотных удобрений и расширения посевов бобовых, которые симбиотически связаны с бактериями - азотфиксаторами. Действие антрапогенного фактора приводит к превалированию окислительных процессов: при выплавке металлов из сульфидных руд, производстве серной кислоты сульфиды постоянно переводятся в сульфаты. Это нарушает существующее кислотно-основное равновесие в окружающей среде и является одной из причин такого бедствия как кислотные дожди.

72. Основные типы возрастного распределения популяции. Диагностика и прогноз демографического состояния популяции.

Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рождаемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые (рис. 2), еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

165

73. Особенности внутривидовой и межвидовой конкуренции. Условия сосуществования биологически родственных видов.

(межвидовая конкуренция ограничивает спектр ресурсов, потребляемых данным видом. Особи одного вида, используя краевые ресурсы, по-видимому, не могут использовать их так же эффективно, как представители других видов, для которых эти ресурсы почти оптимальны. Область перекрывания между нишами при этом уменьшится, так что по мере специализации ниш они станут уже Размеры популяций одного или обоих конкурирующих видов, вероятно, также будут уменьшаться. Теория оптимального фуражирования дает менее точные предсказания. В тех случаях, когда конкурирующий вид избирательно снижает доступность определенного типа пищи или размеры кормовой территории, следует ожидать возникновения более специализированного кормового спектра. И напротив, когда конкурент одинаково сокращает доступность всех типов пищи и размеры кормовых территорий, предполагается расширение кормового спектра (числа видовжертв). Пианка в своей гипотезе перекрывания ниш на основании формальных рассуждений постулировал обратную зависимость между интенсивностью конкуренции и степенью перекрывания ниш между парами видов. Когда потребность в ресурсах низка по сравнению с их наличием, потенциальные конкуренты могут выдержать относительно высокую степень перекрывания используемых ресурсов, не доводя конкуренцию до критических уровней. Если же отношение между потребностью в ресурсе и его наличием велико, то устойчивость к перекрыванию ниш должна быть ниже. Таким образом, предполагается большее разделение ниш при возрастании видового разнообразия, при котором предположительно происходит пропорциональное сокращение реализованных ниш взаимодействующих видов в результате межвидовой конкуренции. Внутривидовая конкуренция в тех случаях, к которым применима нормальная функция использования, имеющиеся ресурсы потребляются особями вида не в одинаковой степени. Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых точках его градиента, часто будут обладать более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, использующие этот ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика. Поэтому принцип доминирования равных возможностей предсказывает, что поведение отдельной особи должно вести к стабилизации уровня внутривидовой конкуренции путем уравнивания соотношения между потребностью в ресурсе и его наличием вдоль его градиента.

166

Рис. 3.1. Изменения ширины ниши в условиях конкуренции. А. – Внутривидовая конкуренция — кривые потребления при низкой и высокой плотности популяции. Б. – Межвидовая конкуренция. Стрелки указывают направление изменений. В период роста популяции впервые особи будут использовать оптимальные ресурсы, но с увеличением ее плотности преимущества этих особей снижаются за счет повышения внутривидовой конкуренции. Это может благоприятствовать отклоняющимся особям, использующим не самые оптимальные, но менее оспариваемые ресурсы, что увеличивает разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной видовой популяцией в целом. Понижение доступности самих ресурсов окажет такое же Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование - это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям "хищник - жертва": два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников - только один из примеров. Менее очевидный случай - зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий.

74. Особенности случайного, однородного и группового типов пространственного распределения популяций.

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом

167

существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов. В то же время тип распределения в занимаемом пространстве в каждом конкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности. Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. Такие инстинкты, которые способствуют поддержанию размещения по территории отдельных особей или групп в популяциях, характерны для птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб. По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлые животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение). Такое «чувство дома» получило название «хоминг» (от англ. home — дом). Яркий пример хоминга — занимание одной и той же парой скворцов «своего» скворечника в течение ряда лет. Оседлому образу жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, на знакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньше времени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если, например, плотность популяции становится чрезмерно высокой. Даже в случае территориального обособления члены популяции поддерживают друг с другом определенную связь. Это обеспечивается при помощи системы различных сигналов и прямых контактов на границах владений. Различают два типа активности территориального поведения животных: первый направлен на обеспечение собственного существования (поиск пищи, устройство убежищ и т.п.), второй

— на установление отношений с соседями (мечение и охрана своих участков).

168

При этом применяются разные способы для закрепления участка: от прямой агрессии по отношению к чужаку, до ритуального поведения, демонстрирующего угрозу, а также специальных сигналов и меток, которые свидетельствуют о занятости территории. Следует подчеркнуть, что прямая агрессия с нанесением конкуренту повреждений встречается весьма редко. На нейтральной территории агрессивный инстинкт угасает. Частичное перекрывание индивидуальных «владений» служит способом поддержания контактов между членами популяции. При этом соседи, как правило, поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей, например, совместную защиту от врагов, взаимное предупреждение об опасности (сороки в лесу). Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. По его окончании у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Так, после вылета птенцов большинство воробьиных птиц объединяются в стаи, которые совершают кочевки. Для оседлых видов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычно сводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее), пульсирующему и циклическому. Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий тип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численности некоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках. Так, например, полевкиэкономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первую очередь заболоченные берега озер. Циклический тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например летом и зимой. При таком типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением. Кочевой образ жизни имеет перед оседлым определенные преимущества. Прежде всего, кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют учащению гибели от хищников. Именно поэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табуны зебр в Серенгети в период сухого сезона кочуют на участке в 400—600 км2. На данной территории имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, используемые регулярно в определенные сроки. Многообразие конкретных форм проявления территориальных взаимоотношений животных ученые располагают в постепенно усложняющийся ряд. При этом система неперекрывающихся охраняемых участков оседлых особей — это самая простая пространственная

169

структура популяций; более сложная — система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использование одних и тех же участков, возможное только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы.

Два типа развития популяций: S и J.

-образная кривая характеризует экспоненциальный рост численности популяции, который продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды (рис.4, а). Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Едва ли не каждый организм способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при условии достатка пищи, воды, пространства и защиты от врагов. При неограниченных ресурсах такие быстро размножающиеся виды как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут сделать это за короткий отрезок времени. Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий полностью заселил бы нашу планету за 30 дней. Почему же этого не происходит? Потому что природные условия не столь идеальны, а ресурсы ограничены. Такие факторы, как наличие хищников, внутри- и межвидовая конкуренции, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климатические условия, отсутствие подходящих местообитаний, как правило, останавливают рост популяции ниже уровня максимальной рождаемости. Максимальный размер

популяции одного вида, который природная экосистема способна поддерживать в определенных экологических условиях неопределенно долго, называется поддерживающей емкостью экосистемы для данного вида или просто емкостью экосистемы. При ограниченных ресурсах размеры популяции того или иного вида также ограничены и смертность начинает расти, когда численность популяции достигает или временно превышает емкость экосистемы.

Рисунок 4- Кривые роста численности популяции. Когда это случается, J-образная кривая роста популяции начинает плавно изгибаться и принимает вид S-образной кривой (рис.4, б). Такой тип роста называют зависимым от плотности, так как скорость роста зависит от плотности популяции, которая влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсичных продуктов, а потому и на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, то есть размеры

170