Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

1010-pochvovedenie-2013-7

.pdf
Скачиваний:
40
Добавлен:
08.06.2020
Размер:
5 Mб
Скачать

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ СОВРЕМЕННЫХ

841

циент 0.5. Мощность снежного покрова в сред& нем составляет 10 см. Глубина промерзания поч& вы достигает 70–100 см. В рельефе преобладают волнистые водоразделы и плавные склоны реч& ных долин и балок. Естественный растительный покров представлен полынно&типчаковой ассо& циацией. В почвенно&географическом отноше& нии район входит в зону сухих степей с каштано& выми почвами в комплексе с солонцами.

Исследованный ключевой участок располо& жен в северной части Ергенинской возвышенно& сти в 100 км к юго&западу от г. Волгоград (в 2.5 км юго&восточнее с. Аксай Октябрьского р&на). Объ& ектами изучения послужили современные и по& гребенные каштановые почвы и солонцы курган& ного могильника “Аксай&3”. Он расположен на плоской вершине межбалочного водораздела с абсолютными отметками 100–110 м. Почвообра& зующими породами являются карбонатные засо& ленные лёссовидные суглинки. Грунтовые воды залегают на глубине 30 м. Раскопки памятников проводились археологической экспедицией Вол& гоградского государственного университета под руководством А.Н. Дьяченко.

Время сооружения исследованного кургана по археологическим данным датируется I в. н.э. (около 2000 лет назад, среднесарматская культура). Высота курганной насыпи в центральной части составляет 1.7 м, диаметр 30 м. Она сложена материалом гор. А1 и В1 древней почвы. Поэтому отмечено лишь незначительное поступление из насыпи лег& корастворимых солей в гор. А1 и В1 подкурган& ных палеопочв, а нисходящей миграции гипса и карбонатов не происходило вовсе.

Погребенные почвы изучались в траншее дли& ной 6 м, заложенной в центральной части кургана. Вскрытый траншеей древний почвенный покров представлен палеосолонцом глубоко солончакова& тым и каштановыми глубоко солончаковатыми па& леопочвами различной степени солонцеватости.

Современные фоновые почвы изучались на целинном участке вблизи курганной группы. В составе растительности доминирует типчак (Fes tuca sulcata) c участием разнотравья. Проективное покрытие 70–90%. Объектами изучения послу& жили каштановая солонцеватая глубоко солонча& коватая почва и солонец солончаковатый.

В работе использовался комплекс полевых и лабораторных методов исследования почв. Про& веден полевой морфолого&генетический анализ почвенных профилей с измерением мощностей горизонтов, глубин залегания карбонатной, соле& вой, гипсовой аккумуляций. По стандартным ме& тодикам [2] выполнены определения содержания гумуса, карбонатов, гипса, легкорастворимых со& лей, величины рН, влажности, гранулометриче& ского состава.

40°

45°

50°

55°

55°

 

 

55°

 

Приволжская

возвышенность

 

 

Саратов

 

 

 

 

50°

Дон

 

 

 

50°

 

 

 

 

Урал

Среднерусская

 

 

 

возвышенность

 

Волга

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Волгоград

низменность

 

 

Ергенинскаявозв

Прикаспийская

 

 

 

 

 

 

.

 

Астрахань

 

 

 

Элиста

 

45°

Ставрополь

Каспийское

45°

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

море

 

40°

 

 

45°

50°

55°

Рис. 1. Район и местоположение объекта исследова& ний (показан значком).

На микробиологические анализы отбирали ре& презентативные почвенные образцы по генетиче& ским горизонтам с соблюдением условий сте& рильности. В свежих образцах проводили опреде& ление численности микроорганизмов различных трофических групп методом высева почвенной суспензии на агаризованные среды [16]. Микро& организмы, довольствующиеся элементами пита& ния из рассеянного состояния, учитывали на поч& венном агаре (ПА), потребляющие гумус – на нитритном агаре (НА) [19], использующие легко& доступное органическое вещество – на богатой органической среде (БС) [1]. Рассчитывали эко& лого&трофическую структуру (ЭТС) микробного сообщества (ПА : НА : БС) в процентах от сум& марной численности всех групп микроорганиз& мов, коэффициент БС/НА, индекс олиготрофно& сти по Никитину [18] ПА/БС × 100. Определение содержания мицелия микроскопических грибов проводили методом мембранных фильтров Хан& сена в модификации Демкиной и Мирчинк [10], позволяющим дифференцировать гифы на свет& ло& и темноокрашенные. На основании длины гиф рассчитывали биомассу светло& (БСМ) и тем& ноокрашенного (БТМ) мицелия и суммарную биомассу (СБМ) исходя из удельного веса 1.05 и среднего диаметра гиф, измеренного для каждой почвы.

Достоверность различий определяли на 5%&ном уровне значимости с помощью наименьшей су& щественной разницы (НСР) и теста Дункана ана& лиза ANOVA [22].

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

842

 

 

ДЕМКИНА и др.

 

 

 

 

Таблица 1. Физико&химические свойства современных и подкурганных почв солонцовых комплексов

 

 

 

 

Влаж&

СаСО3

CaSO4

Сумма

Содержание частиц,

Почва

Горизонт,

Гумус,

рН вод&

ность

солей

 

%

 

 

 

 

 

 

глубина, см

%

ный

 

 

 

 

ил,

глина,

 

 

 

%

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

<0.001 мм <0.01 мм

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Современные почвы

 

 

 

 

Каштановая

А1, 0–18

1.95

8.1

3.8

1.3

0.01

0.08

22.0

38.8

солонцеватая

В1, 18–29

1.22

9.1

5.4

4.5

0.02

0.13

29.8

48.4

(разр. Д&678)

В2са, 29–50

0.18

9.9

5.5

13.8

0.05

0.18

31.6

50.8

 

Солонец солонча&

А1, 0–17

1.63

7.7

1.8

0.6

0.02

0.17

20.0

37.6

коватый

В1, 17–32

1.38

8.9

6.8

4.8

0.03

0.47

34.8

49.6

(разр. Д&677)

В2са, 32–44

0.75

8.9

6.5

10.9

0.04

0.42

30.0

50.4

 

 

Погребенные почвы, I в. н. э. (~2000 лет назад)

 

 

 

Каштановая несо&

А1, 124–137

0.65

6.9

4.9

0.6

0.00

0.44

8.4

21.1

лонцеватая

В1, 137–162

0.60

8.0

5.0

0.6

0.00

0.37

18.4

28.8

(разр. Д&682)

В2са, 162–177

0.44

8.1

6.5

5.1

0.04

0.38

20.8

38.4

 

Каштановая

А1, 143–153

0.44

6.8

3.0

0.6

0.02

0.32

8.0

20.4

солонцеватая

В1, 153–175

0.39

7.0

5.5

1.0

0.00

0.29

18.4

30.4

(разр. Д&681)

В2са, 175–187

0.30

8.1

5.4

5.7

0.07

0.32

14.8

33.2

 

Каштановая

А1, 157–167

0.55

7.1

4.0

0.6

0.00

0.36

6.0

20.3

сильносолонцева&

В1, 167–191

0.55

7.1

6.7

1.3

0.03

0.37

14.8

32.0

тая (разр. Д&680)

В2са, 191–205

0.55

8.2

6.9

11.8

0.11

0.46

15.1

38.4

 

Солонец

А1, 163–176

0.55

6.5

5.0

0.6

0.04

0.45

5.2

23.9

солончаковатый

В1, 176–202

0.72

7.6

6.0

1.3

0.00

0.35

14.4

31.2

(разр. Д&679)

В2са, 202–210

0.39

8.2

8.5

12.1

0.14

0.63

17.2

43.1

 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

0.4%) обусловлено поступлением из насыпи. Со&

Ф и з и к о & х и м и ч е с к и е

с в о й с т в а

держание СаСО3 в гор. В2са колеблется от 5 (каш&

тановая несолонцеватая почва) до 12% (солонец).

п о д к у р г а н н ы х и с о в р е м е н н ы х п о ч в

Реакция среды в верхней части профиля палео&

с о л о н ц о в ы х к о м п л е к с о в. Характерными

почв нейтральная и слабощелочная (рН 6.8–8.2).

признаками палеопочв солонцового ряда являют&

 

 

 

 

 

 

ся белесый цвет гор. А1, красновато&бурая окрас&

Верхние горизонты современных почв (табл. 1)

ка и непрочная мелкопризматическая структура

характеризуются средне& и

тяжелосуглинистым

солонцового гор. В1, наличие в нем обильных но&

гранулометрическим составом, сравнительно не&

вообразований оксидов марганца, резкая тек&

большим содержанием гумуса (менее 2%), легко&

стурная дифференциация верхней части профи&

растворимых солей (не более 0.5%) и практически

ля. Каштановая несолонцеватая палеопочва от&

отсутствием гипса (0.05% и менее). В отличие от

личается серой окраской гор. А1 и

серовато&

подкурганных палеопочв, в почвах современного

бурой – гор. В1. Для последнего характерны ком&

солонцового комплекса исчезли красноватый от&

ковато&мелкопризматическая структура и весьма

тенок и новообразования

оксидов

марганца в

незначительное количество новообразований ок&

гор. В1, его структура трансформировалась из не&

сидов марганца.

Гранулометрический состав

прочной мелкопризматической в

призматиче&

верхних горизонтов палеопочв легко& и среднесу&

скую. В верхнем полуметре резко возросли ще&

глинистый (табл. 1). Фиксируемое в настоящее

лочность (рН более 9) и содержание карбонатов

время содержание гумуса небольшое и не превы&

(в гор. В1 почти до 5%, в гор. В2са до 14%). Линия

шает 1%. С учетом диагенеза [4] на момент соору&

вскипания поднялась на 10–20 см, а верхняя гра&

жения кургана в исследованных палеопочвах оно

составляло не менее 2–3% (гор. А1). Вскипание

ница аккумуляции легкорастворимых солей и

отмечается с 30–45 см. Гор. А1 и В1 выщелочены

гипса – на 20–40 см. Средневзвешенное содержа&

от карбонатов и гипса, несколько повышенное

ние последних в толще 0–170 см увеличилось в 1.3

содержание в них легкорастворимых солей (0.3–

и 2.3 раза соответственно.

 

 

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ СОВРЕМЕННЫХ

843

Таблица 2. Численность микроорганизмов различных трофических групп в современных и подкурганных поч& вах солонцовых комплексов

Время

Почва

Современность Каштановая солонцеватая

 

Солонец

 

солончаковатый

I в. н. э.

Каштановая

( 2000 лет назад)

несолонцеватая

 

Каштановая

 

солонцеватая

 

Каштановая

 

сильносолонце&

 

ватая

 

Солонец

 

солончаковатый

Численность микроорганизмов, млн. КОЕ/г почвы

Горизонт

ПА

НА

БС

 

А1

13.82

2.01

7.99

В1

4.26

0.40

2.29

В2са

3.18

0.24

4.33

НСР0.05

1.47

0.08

0.85

А1

15.78

1.60

8.84

В1

4.20

0.32

2.05

В2са

2.88

0.29

3.72

НСР0.05

2.74

0.06

1.47

А1

10.46

1.52

7.37

В1

2.39

0.24

1.68

В2са

2.20

0.21

2.16

НСР0.05

1.07

0.29

1.41

А1

12.37

1.26

7.28

В1

2.97

0.20

2.16

В2са

2.96

0.19

2.51

НСР0.05

1.50

0.21

1.86

А1

8.96

1.32

6.74

В1

2.43

0.24

1.28

В2са

2.02

0.20

2.38

НСР0.05

1.57

0.16

1.09

А1

10.88

0.94

4.70

В1

2.74

0.25

0.77

В2са

2.45

0.21

2.59

НСР0.05

2.12

0.21

0.68

Характер выявленных различий подкурганных

З а к о н о м е р н о с т и и з м е н е н и я м и к &

и фоновых каштановых почв и солонцов дает ос&

р о б н ы х с о о б щ е с т в п о п р о ф и л ю

нование считать, что в I в. н. э. в сухих степях Се&

п о д к у р г а н н ы х и с о в р е м е н н ы х п о ч в

верных Ергеней климатические условия были бо&

с о л о н ц о в ы х к о м п л е к с о в. Проведенные

лее влажными по сравнению с современностью.

исследования современных и подкурганных почв

Это подтверждается

такими

особенностями

солонцовых комплексов сухих степей Нижнего

свойств исследованных подкурганных палео&

Поволжья выявили неоднородность в распреде&

почв, как наличие новообразований оксидов мар&

лении численности микроорганизмов различных

ганца, выщелоченность верхних горизонтов от

трофических групп по профилю (табл. 2). Во всех

карбонатов, меньшие запасы и более глубокое за&

изученных почвах максимальные значения уста&

легание аккумуляций солей и гипса и др. Мас&

новлены в гор. А1. Причем наибольшая числен&

штабы установленных

различий

морфологиче&

ность в этом горизонте выявлена для микроорга&

ских и химических характеристик исследованных

низмов, выросших на ПА и использующих эле&

почв позволяют полагать, что около 2000 лет назад

менты питания из рассеянного состояния (14 и

среднегодовая норма атмосферных осадков превы&

16 млн КОЕ/г почвы в современной каштановой

шала современную (около 350 мм) на 30–40 мм.

почве и солонце соответственно, 9–12 млн КОЕ/г

Следует отметить, что наличие климатического

почвы – в подкурганных палеопочвах), в 1.3–

среднесарматского микроплювиала в I в. н. э. за&

2.3 раза меньше для микроорганизмов, выделен&

фиксировано по палеопочвенным данным и в дру&

ных на БС и использующих легкодоступные орга&

гих природных районах нижневолжских степей

нические вещества – растительные остатки, и в

[5, 6].

 

 

6.8–11.6 раз меньше для клеток, выросших на

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

844

ДЕМКИНА и др.

Таблица 3. Биомасса и структура грибного мицелия в современных и подкурганных почвах

Время

Почва

Горизонт

Современность

Каштановая

А1

 

солонцеватая

В1

 

 

 

 

В2са

 

 

НСР0.05

 

Солонец солон&

А1

 

чаковатый

В1

 

 

 

 

В2са

 

 

НСР0.05

I в. н. э.

Каштановая

А1

( 2000 лет назад)

несолонцеватая

В1

 

 

 

 

В2са

 

 

НСР0.05

 

Каштановая

А1

 

солонцеватая

В1

 

 

 

 

В2са

 

 

НСР0.05

 

Каштановая

А1

 

сильносолонце&

В1

 

ватая

В2са

 

 

 

 

НСР0.05

 

Солонец

А1

 

солончаковатый

В1

В2са

НСР0.05

Биомасса грибного мицелия, мкг/г почвы

Доля темно&

 

 

 

светлоок&

темноок&

суммарная

окрашенного

мицелия, %

рашенного

рашенного

 

 

20.57

99.35

119.92

83

3.16

80.04

83.20

96

0.00

26.53

26.53

100

10.42

78.49

81.17

 

0.00

44.36

44.36

100

3.13

21.74

24.87

87

0.00

10.07

10.07

100

6.26

13.70

14.11

 

0.00

27.29

27.29

100

0.00

20.18

20.18

100

0.00

12.54

12.54

100

 

4.94

4.94

 

0.00

48.16

48.16

100

0.00

30.88

30.88

100

0.00

19.29

19.29

100

 

13.73

13.73

 

0.00

37.49

37.49

100

0.00

18.55

18.55

100

0.00

14.57

14.57

100

 

12.08

12.08

 

0.00

33.00

33.00

100

0.00

16.58

16.58

100

0.00

10.26

10.26

100

 

7.51

7.51

 

НА и разлагающих

гумусовые вещества.

Наи&

В1, как правило, были меньше, чем в подкурган&

меньшая численность микроорганизмов

этих

ных почвах. Кратность различий для каштановых

групп отмечена в подкурганном солонеце. В ни&

почв составила 3.2–5.0 и 3.4–6.3, для солонцов

жележащих горизонтах численность всех групп

3.8–4.3 и 4.0–6.1, соответственно, за исключени&

микроорганизмов

уменьшалась, но

различия

ем численности микроорганизмов, выросших на

между гор. В1 и В2 чаще были не достоверными

НА в солонцах (5.0 и 3.8 соответственно). В под&

(Р ≤ 0.95). Так, численность микроорганизмов,

курганных каштановых почвах разной степени

выросших на ПА и использующих элементы пита&

солонцеватости кратность этих различий практи&

ния из рассеянного состояния, во всех почвах в этих

чески всегда сокращалась с увеличением степени

солонцеватости (с 4.4–6.3 до 3.7–5.5), кроме чис&

горизонтах достоверно не различалась

(табл. 2).

ленности микроорганизмов, выросших на БС, где

Численность же микроорганизмов, выделенных

максимальная кратность различий (5.3) была в каш&

на НА и разлагающих гумусовые вещества, разли&

тановой сильносолонцеватой почве, а минималь&

чалась в нижележащих горизонтах только в совре&

ная (3.4) – в каштановой солонцеватой (табл. 2).

менной каштановой почве. Численность микро&

 

организмов, выросших на БС и использующих

Максимальная биомасса грибного мицелия

легкодоступные органические вещества (расти&

выявлена также в гор. А1 исследованных почв

тельные остатки), наоборот, не различалась до&

(табл. 3). В современной каштановой почве ее ве&

стоверно в гор. В1 и В2 в двух погребенных каш&

личина составила около 120 мкг/г почвы, в солон&

тановых почвах: несолонцеватой и солонцеватой.

це – чуть более 44 мкг/г почвы, в подкурганных

В современных почвах различия величин этих

палеопочвах 27–48 и 33 мкг/г почвы соответ&

микробиологических параметров между гор. А1 и

ственно. Вниз по профилю почв наблюдалось

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ СОВРЕМЕННЫХ

845

Таблица 4. Достоверные различия величин микробиологических параметров в профиле современных и подкур& ганных ( 2000 лет назад) каштановых почв и солонцов

 

 

 

 

Группирование

Среднее значение пара&

Горизонт

Параметр

Вклад

Уровень значимости

величин параметров

метра группы А/среднее

в дисперсию, %

F&распределения

по критерию Дункана

значение параметра

 

 

 

 

 

 

(α =

5%)

группы В

 

 

Современные почвы (Д&678, Д&677)

 

 

А1

НА

96.0

0.0006***

А – К2, В – Сн

1.3

 

БСМ

86.0

0.0077**

А – К2, В – Сн

Среднее значение

 

 

 

 

 

 

параметра группы В = 0

 

СБМ

76.0

0.0236*

А – К2, В – Сн

2.7

В1

НА

85.7

0.0080**

А – К2, В – Сн

1.3

В2

БС

71.0

0.0352*

А – К2, В – Сн

1.2

 

БТМ

79.8

0.0165*

А – К2, В – Сн

2.6

 

 

Погребенные почвы (Д&681, Д&679)

 

 

В1

НА

83.1

0.0114*

А – Сн, В – К2

1.2

 

БС

97.7

0.0002***

А – К2, В – Сн

2.8

 

БТМ

82.7

0.0119*

А – К2, В – Сн

1.9

В2

ПА

67.5

0.0448*

А – К2, В – Сн

1.2

Примечание. Здесь и в табл. 5: * – уровень значимости от 0.01 до 0.1, ** – от 0.001 до 0.01, *** – меньше 0.001.

уменьшение биомассы, но различия в гор. В1 и В2

ния величин микробиологических параметров,

чаще были недостоверными. В современных поч&

различающихся достоверно, в каштановой почве

вах кратность различий по биомассе грибного

были в 1.2–2.7 раза больше, чем в солонце. Кроме

мицелия в гор. А1 и В1 составила 1.4 для каштано&

того, в гор. А1 каштановой почвы содержался

вой почвы и 1.8 для солонца. Для палеопочв, по&

светлоокрашенный мицелий, а в солонце его не

гребенных в I в. н. э., – 1.4–2.0. Структура гриб&

было. В погребенных почвах достоверные разли&

ного мицелия этих палеопочв во всех изученных

чия величин микробиологических параметров

горизонтах характеризовалась 100%&ным содер&

установлены только в гор. В1 и В2. Так же, как и в

жанием темноокрашенных гиф, устойчивых к не&

современных почвах, наибольшие значения ве&

благоприятным условиям окружающей среды (в

личин (в 1.2–2.8 раза) были в каштановой палео&

том числе против лизиса, высыхания, длительно&

почве. Исключение составила численность мик&

го углеродного голодания) благодаря наличию

роорганизмов на НА, которая была в 1.2 раза

меланиновых пигментов [14, 15, 21]. В современ&

больше в гор. В1 палеосолонца (табл. 4).

ных почвах обнаружены светлоокрашенные гифы

С помощью дисперсионного анализа проведе&

грибов: в каштановой почве 17% в гор. А1 и 4% в

на оценка влияния степени солонцеватости на

гор. В1, в солонце 13% в гор. В1 (табл. 3).

изменения величин микробиологических пара&

Следовательно, закономерности изменения

метров в различных горизонтах подкурганных

микробных сообществ по профилю современных

(I в. н. э.) почв. Как видно из представленных в

и подкурганных каштановых почв разной степе&

табл. 5 данных, это влияние проявлялось во всем

ни солонцеватости и солонцов были во многом

исследованном почвенном профиле, но в каждом

сходны и на первый взгляд не имели существен&

горизонте достоверно сказывалось только на чис&

ных отличий.

 

 

ленности какой&то одной трофической группы

В л и я н и е

с т е п е н и

с о л о н ц е в а т о &

микробного сообщества. Так, в гор. А1 изменения

с т и н а и з м е н е н и я м и к р о б н ы х с о о б &

численности микроорганизмов, минерализую&

щ е с т в п о д к у р г а н н ы х

и с о в р е м е н &

щих гумус, на 65% были обусловлены различиями

н ы х п о ч в

с о л о н ц о в ы х к о м п л е к с о в.

почв именно по степени солонцеватости. Наи&

Для выявления достоверных различий по величи&

большая численность этой группы микроорга&

нам изученных микробиологических параметров

низмов приходилась на каштановые несолонце&

между каштановой почвой и солонцом было про&

ватые и сильносолонцеватые почвы, наименьшая –

ведено их сравнение в современных почвах и от&

на солонец. В гор. В1 изменения численности

дельно в подкурганных палеопочвах, погребен&

микроорганизмов, использующих легкодоступ&

ных в I в. н. э. (табл. 4). В современных почвах

ные растительные остатки, на 86% обусловлены

различия обнаружены во всех горизонтах. Значе&

варьированием степени солонцеватости. Однако

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

846 ДЕМКИНА и др.

Таблица 5. Влияние степени солонцеватости на изменения величин микробиологических параметров в различ& ных горизонтах подкурганных ( 2000 лет назад) почв

Горизонт

Параметр

Вклад в дисперсию, %

Уровень значимости

Группирование величин параметров по кри&

 

 

 

F&распределения

терию Дункана (α = 5%)

А1

НА

65.0

0.0314*

А – каштановая несолонцеватая, каштано&

 

 

 

 

вая сильносолонцеватая,

 

 

 

 

АВ – каштановая солонцеватая,

 

 

 

 

В – солонец

 

БТМ

67.6

0.0232*

А – каштановая солонцеватая,

 

 

 

 

АВ – каштановая сильносолонцеватая,

 

 

 

 

В – солонец, каштановая несолонцеватая

В1

БС

86.0

0.0009***

А – каштановая солонцеватая,

 

 

 

 

В – каштановая несолонцеватая, каштано&

 

 

 

 

вая сильносолонцеватая,

 

 

 

 

С – солонец

 

БТМ

80.6

0.0032**

А – каштановая солонцеватая,

 

 

 

 

В – каштановая несолонцеватая, каштано&

 

 

 

 

вая сильносолонцеватая, солонец

В2

ПА

80.2

0.0035**

А – каштановая солонцеватая,

 

 

 

 

В – солонец,

ВС – каштановая несолонцеватая, С – каштановая сильносолонцеватая

Таблица 6. Эколого&трофическая структура микробных сообществ современных и подкурганных почв солонцо& вых комплексов (по средневзвешенным в профиле величинам)

 

 

Σ численность

ЭТС, %

 

Индекс

Время

Почва

микроорганизмов,

БС/НА

олиготрофности,

(ПА : НА : БС)

 

 

млн КОЕ/г почвы

 

 

(ПА : БС × 100)

Современность

Каштановая солонцеватая

13.36

54 : 7 : 39

5.7

139

 

Солонец солончаковатый

14.24

58 : 6 : 36

6.4

162

I в. н. э.

Каштановая несолонцеватая

8.08

53 : 7 : 40

5.8

135

( 2000 лет назад)

Каштановая солонцеватая

8.97

57 : 5 : 38

7.8

149

 

 

Каштановая сильносолон&

6.86

53 : 7 : 40

6.1

134

 

цеватая

 

 

 

 

 

Солонец солончаковатый

7.54

65 : 6 : 29

5.0

228

максимальные значения численности этих мик&

Для сравнения исследованных почв в целом

роорганизмов установлены в каштановой солон&

были рассчитаны средневзвешенные значения

цеватой почве, а минимальные – также в солон&

(гор. А1 + В1 + В2) величин изученных микро&

це. В гор. В2 степень солонцеватости почв на 80%

биологических параметров. Показано, что сум&

марная численность микроорганизмов в совре&

обусловила изменения численности микроорга&

менных почвах была больше (13–14 млн КОЕ/г

низмов, довольствующихся низкими концентра&

почвы), чем в подкурганных (7–9 млн КОЕ/г поч&

циями элементов питания из рассеянного состоя&

вы) (табл. 6). Уменьшение численности микроор&

ния. Наибольшая численность этой группы за&

ганизмов в подкурганных палеопочвах касалось

фиксирована также в каштановой солонцеватой

всех трофических групп. Так, численность мик&

почве, а наименьшая – в каштановой сильносо&

роорганизмов, использующих элементы питания

лонцеватой.

из рассеянного состояния, в современных почвах

Различия почв по степени солонцеватости по&

составила 7–8, в подкурганных – 4–5 млн КОЕ/г

почвы; разлагающих гумус – 0.8–0.9 и 0.4–0.6;

влияли и на биомассу темноокрашенного грибно&

минерализующих растительные остатки – 5 и 2–

го мицелия. Ее изменения в гор. А1 на 68%, а в

3 млн КОЕ/г почвы соответственно (рис. 2). При

гор. В1 на 81% зависели именно от этих различий

сравнении современных почв выявлены досто&

почв (табл. 5).

верные различия: численность микроорганиз&

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ СОВРЕМЕННЫХ

847

 

9

А

 

 

 

 

 

 

 

8

 

 

 

 

7

 

 

 

 

6

 

 

 

 

5

 

 

 

 

4

 

 

 

 

3

 

 

 

почвы

2

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

КОЕ/г

0

 

 

Солонец

Каштановая

 

 

 

 

солонцеватая

солончаковатый

млн.

9

Б

 

 

8

 

 

 

 

 

 

 

 

7

 

 

 

 

6

 

 

 

 

5

 

 

 

 

4

 

 

 

 

3

 

 

 

 

2

 

 

 

 

1

 

 

 

 

0

 

 

 

 

Каштановая

 

Каштановая

 

несолонцеватая

сильносолонцеватая

 

Каштановая

 

Солонец

 

солонцеватая

 

солончаковатый

 

 

1

2

3

Рис. 2. Численность микроорганизмов различных трофических групп в современных (А) и погребенных (Б) почвах солонцовых комплексов (средневзвешенные значения величин в гор. А1 + В1 + В2). 13 – числен& ность микроорганизмов, выросших на: почвенном агаре (1), нитритном агаре (2), богатой органической среде (3).

мов, выросших на ПА, в профиле каштановой почвы на 20% меньше, а выросших на НА, на 10% больше, чем в солонце. Численность же микроор& ганизмов, выросших на БС, не имела достовер& ных различий в этих почвах (рис. 2А). В подкур& ганных палеопочвах наибольшая численность микроорганизмов, использующих элементы пи& тания из рассеянного состояния, установлена в каштановой солонцеватой почве и солонце, наи& меньшая (в 1.4 раза) – в каштановой сильносо& лонцеватой. Достоверно большая численность микроорганизмов, минерализующих гумус, обна& ружена в профиле каштановой несолонцеватой почвы (в 1.3 раза) по сравнению с другими палео& почвами, которые между собой достоверно не различались. Наибольшая численность микроор& ганизмов, разлагающих растительные остатки, выявлена в каштановых солонцеватой и несолон& цеватой почвах (различия между которыми не до&

стоверны), в 1.2 раза меньшая – в каштановой сильносолонцеватой и в 1.6 раза меньшая – в со& лонце (рис. 2Б). Следовательно, прослеживается обратная зависимость между численностью мик& роорганизмов, выросших на БС и степенью со& лонцеватости почв.

В ЭТС всех исследованных каштановых почв различия долей групп микроорганизмов, исполь& зующих как трудно&, так и легкодоступные орга& нические вещества, не превышали 2%; использу& ющих элементы питания из рассеянного состоя& ния – 4% (табл. 6). Четких различий между современной каштановой почвой и подкурган& ными палеопочвами не установлено как по ЭТС, так и по величинам БС/НА (5.7 и 5.8–7.8) и ин& дексу олиготрофности (139 и 134–149 соответ& ственно). Выявленная неоднородность в кашта& новых палеопочвах одного времени, вероятно, в значительной степени связана с различиями этих почв по степени солонцеватости. Существенные различия обнаружены для солонцов. При одина& ковой доли микроорганизмов, использующих гу& мусовые вещества (6%), доля микроорганизмов, разлагающих растительные остатки на 7% боль& ше, а довольствующих элементами питания из рассеянного состояния на 7% меньше в совре& менной почве по сравнению с палеосолонцом I в. н.э. Большие различия зафиксированы и по величинам БС/НА и индексу олиготрофности: в современном солонце они составили 6.4 и 162, в палеосолонце – 5.1 и 228 соответственно.

Наибольшая биомасса грибного мицелия об& наружена в профиле современной каштановой почвы: 73 мкг/г почвы, из них 83% приходились на темноокрашенные гифы (рис. 3А). В совре& менном солонце биомасса грибного мицелия бы& ла в 2.6 раза меньше, причем доля темноокрашен& ного мицелия возросла до 96%. В каштановых па& леопочвах I в. н. э. биомасса грибных гиф составила 20–32 мкг/г почвы, при этом 100% – темноокрашенные гифы. В этот же интервал укладывается и палеосолонец I в. н. э., его гриб& ная биомасса составила 20 мкг/г почвы при 100%&ном содержании темноокрашенных гиф. Наибольшая биомасса гиф обнаружена в каштано& вой солонцеватой почве (в 1.5–1.6 раза) по сравне& нию с другими палеопочвами, достоверные разли& чия между которыми не выявлены (рис. 3Б).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования микробных сооб& ществ современных и погребенных под курган& ной насыпью в I в. н. э. каштановых почв разной степени солонцеватости и солонцов показали, что закономерности изменения численности микроорганизмов различных трофических групп (довольствующихся элементами питания из рас& сеянного состояния, потребляющих гумус, ис&

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

848

мкг/г почвы

ДЕМКИНА и др.

80

А

 

 

 

70

 

 

60

 

 

50

 

 

40

 

 

30

 

 

20

 

 

10

 

 

0

Каштановая

Солонец

 

 

солонцеватая

солончаковатый

80

Б

 

70

 

 

60

 

 

50

 

 

40

 

 

30

 

 

20

 

 

10

 

 

0

 

 

Каштановая Каштановая несолонцеватая сильносолонцеватая

Каштановая Солонец солонцеватая солончаковатый

микроорганизмов, минерализующих гумус, в гор. В1 на численности микроорганизмов, ис& пользующих легкодоступные растительные остатки, в гор. В2 на численности микроорганиз& мов, довольствующих низкими концентрациями элементов питания из рассеянного состояния. В гор. А1 и В1 наименьшая численность этих мик& роорганизмов зафиксирована также в солонце. При сравнении изученных почв в целом по сред& невзвешенным в профиле величинам микробио& логических параметров прослеживается обратная зависимость между численностью микроорганиз& мов, использующих легкодоступное органическое вещество (растительные остатки) и степенью со& лонцеватости подкурганных палеопочв I в. н. э. В численности других трофических групп микроор& ганизмов закономерности, связанные со степе& нью солонцеватости почв, не выявлены. Наи& большая биомасса грибного мицелия обнаружена в каштановой солонцеватой палеопочве (в 1.5– 1.6 раза) по сравнению с другими палеопочвами, которые между собой достоверно не различались.

Таким образом, пространственное варьирова& ние микробиологических параметров, связанное с комплексностью почвенного покрова сухостеп& ной зоны, находится в пределах кратности разли& чий 1.2–2.8, что несомненно следует учитывать при исследовании их временноdй динамики.

2 1

Рис. 3. Биомасса и структура грибного мицелия в со& временных (А) и погребенных (Б) почвах солонцовых комплексов (средневзвешенные значения величин в гор. А1 + В1 + В2). Обозначения: 1 – суммарная био& масса грибного мицелия; 2 – биомасса темноокра& шенного мицелия.

пользующих легкодоступное органическое веще& ство) и биомассы грибного мицелия по профилю этих почв во многом сходны и не имеют суще& ственных отличий. На основе дисперсионного анализа дана количественная оценка влияния со& лонцового процесса на пространственные изме& нения микробиологических параметров исследо& ванных почв. Сравнение каштановой почвы и со& лонца по горизонтам выявило достоверные различия как в современных почвах, так и в под& курганных палеопочвах I в. н. э. Как правило, в каштановых почвах величины микробиологиче& ских параметров были в 1.2–2.8 раза больше, чем в солонцах. Проведенная оценка влияния степе& ни солонцеватости на изменения величин микро& биологических параметров в различных горизон& тах подкурганных почв показала, что это влияние проявилось во всем исследованном почвенном профиле, но в каждом горизонте достоверно от& разилось только на численности какой&то одной трофической группы: в гор. А1 на численности

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Ананьева Н.Д., Васильева Г.К. Роль микробиологи& ческого фактора в разложении 3,4&дихлоранилина в почвах // Почвоведение. 1985. № 5. С. 57–64.

2.Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд&во Моск. ун&та, 1970. 487 с.

3.Всеволодова Перель Т.С., Колесников А.В. Количе& ственная характеристика мезофауны почв солон& цового комплекса полупустыни Северного Прика& спия // Почвоведение. 2010. № 11. С. 1381–1386.

4.Демкин В.А. Палеопочвоведение и археология: ин& теграция в изучении истории природы и общества. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997. 213 с.

5.Демкин В.А., Борисов А.В., Демкина Т.С. и др. Вол& го&Донские степи в древности и средневековье (по материалам почвенно&археологических исследо& ваний). Пущино: SYNCHROBOOK, 2010. 120 с.

6.Демкин В.А., Демкина Т.С., Алексеев А.О. и др. Па& леопочвы и климат степей Нижнего Поволжья в I– IV вв. н.э. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2009. 96 с.

7.Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. Микроб& ные сообщества палеопочв археологических па& мятников пустынно&степной зоны // Почвоведе& ние. 2000. № 9. С. 1117–1126.

8.Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. Микро& биологические исследования подкурганных па& леопочв пустынно&степной зоны Волго&Донского междуречья // Почвоведение. 2004. № 7. С. 853– 859.

ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ СОВРЕМЕННЫХ

849

9. Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. Палеопоч& вы и природная среда Северных Ергеней в эпохи энеолита и бронзы (IV–II тыс. до н.э.) // Почвове& дение. 2003. № 6. С. 655–669.

10. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Определение грибной биомассы в почвах методом мембранных фильтров // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. Вып. 6. С. 517–520.

11. Демкина Т.С., Стретович И.В., Демкин В.А. Про& странственная изменчивость микробных сооб& ществ современных и погребенных почв в бассей& не р. Сакарка (Приволжская возвышенность) // Почвоведение. 2010. № 5. С. 621–631.

12.Демкина Т.С., Хомутова Т.Э., Борисов А.В., Демкин В.А. Микробиологические исследования подкурганных палеопочв в долине реки Иловли // Мат&лы по археологии Волго&Донских степей. Волгоград: Изд&во ВолГУ, 2004. Вып. 2. С. 87–95.

13.Демкина Т.С., Хомутова Т.Э., Каширская Н.Н. и др.

Микробиологические исследования палеопочв ар& хеологических памятников степной зоны // Поч& воведение. 2010. № 2. С. 213–220.

14.Жданова Н.Н., Костюк М.Д., Северинова А.Е. Дыха& ние некоторых темноокрашенных гифомицетов в условиях продолжительного голодания // Изве& стия АН СССР. Сер. биологическая. 1982. № 6. С. 912–922.

15.Жданова Н.Н., Походенко В.Д. О возможном уча& стии меланинового пигмента в защите грибной

клетки от высыхания // Микробиология. 1973.

Т. 42. Вып. 5. С. 848–853.

16.Звягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд&во Моск. ун&та, 1980. 224 с.

17.Казеев К.Ш., Кременица А.М., Колесников С.И. и др.

Биологические свойства почв каштаново&солон& цовых комплексов // Почвоведение. 2005. № 4. С. 464–474.

18. Никитин Д.И., Никитина Э.С. Процессы самоочи& щения окружающей среды и паразиты бактерий (род Bdellovibrio). М., 1978. 205 с.

19. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и раз& ложение гумуса. М.: Наука, 1976. 199 с.

20.Хитров Н.Б. Связь почв солонцового комплекса Северного Прикаспия с микрорельефом // Почво& ведение. 2005. № 3. С. 271–284.

21.Bloomfield B.J., Alexander M. Melanins and resistance of fungi to lysis // J. of Bacteriology. 1967. V. 93. № 4.

P.1276–1280.

22.COHORT Software. 1986, 1990. Costat version 4.21, Berkely. CA, USA.

23.Demkina T.S., Khomutova T.E., Kashirskaya N.N., Demkina E.V., Stretovich I.V., El Registan G.I., Demkin V.A. Age and activation of microbial commu& nities in soils under burial mounds and in recent surface soils of steppe zone // Eurasian Soil Science. 2008.

V.41. № 13. P. 1439–1447.

6 ПОЧВОВЕДЕНИЕ № 7 2013

ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2013, № 7, с. 850–859

БИОЛОГИЯ

ПОЧВ

УДК 631.461:631.416.1:631.417.1

ВЛИЯНИЕ ВЫСУШИВАНИЯ ОБРАЗЦОВ ГОРНО ЛУГОВЫХ АЛЬПИЙСКИХ ПОЧВ НА ПРОЦЕССЫ ТРАНСФОРМАЦИИ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА И УГЛЕРОДА*

© 2013 г. М. И. Макаров1, О. С. Мулюкова1, Т. И. Малышева1, О. В. Меняйло2

1Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, 119991, Москва, Ленинские горы 2Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН, 660036, Красноярск, Академгородок e*mail: mikhail_makarov@mail.ru

Поступила в редакцию 07.08.2012 г.

Высушивание образцов горно$луговых альпийских почв, для которых в естественных условиях ха$ рактерна постоянно высокая влажность, принципиально изменяет концентрацию лабильных со$ единений азота и углерода и закономерности их микробной трансформации. При высушивании об$ разцов почв в них в 4–5 раз увеличивается содержание экстрагируемых органических соединений азота и углерода и неорганических соединений азота, а количество азота и углерода микробной био$ массы уменьшается в 2–3 раза. После увлажнения высушенной почвы в ней начинается процесс восстановления запасов азота и углерода микробной биомассы, однако после двух недель инкуба$ ции эти показатели все еще в 1.5–2 раза уступают исходным значениям, характерным для естествен$ ной почвы. Восстановление микробного сообщества в образцах предварительно высушенных почв происходит в отсутствии недостатка лабильных органических соединений и сопровождается их ак$ тивной минерализацией и слабой ассимиляцией аммонийного азота микроорганизмами.

Ключевые слова: горно$луговые почвы, углерод, азот, микробная биомасса, нитрификация, минера$ лизация, иммобилизация.

DOI: 10.7868/S0032180X1307006X

ВВЕДЕНИЕ

Влияние высушивания и последующего увлажнения почвы на ее свойства и активность процессов микробной трансформации соедине$ ний азота и углерода изучается на протяжении не$ скольких десятилетий [11, 14, 24, 26, 32]. Это свя$ зано с тем, что, с одной стороны, такое сочетание резко меняющихся условий увлажнения почвы широко распространено в природе, а с другой, со$ вокупность процессов высушивания и увлажне$ ния почвы сопровождает стандартную процедуру анализа воздушно$сухих образцов.

Известно, что высушивание и последующее увлажнение почвы приводит к изменению ее ла$ бильных свойств. Высушивание почвы и хране$ ние в воздушно$сухом состоянии до анализа уменьшает ее ферментативную активность [3, 26]. При высыхании почвы происходит гибель микро$ организмов, и уменьшается концентрация N и C микробной биомассы (N микр и C микр) [20], а ко$ личество N и C экстрагируемых органических со$ единений (N орг и C орг) и N неорганических со$

*Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 10$04$00780).

единений (N–NH+4 и N–NO 3) возрастает [32]. После увлажнения сухой почвы устойчивые к вы$ сушиванию микроорганизмы получают доступ к легкодоступному субстрату, в результате чего рез$ ко возрастает ее биологическая активность, выра$ жающаяся в увеличении скорости минерализа$ ции C и N [11, 14, 24, 32].

В связи с этим в методических рекомендациях по определению лабильных свойств почв (микро$ биологических, биохимических, форм соедине$ ний азота и углерода) указывается на необходи$ мость анализа свежих образцов и максимально возможного сокращения времени их хранения при естественной влажности и температуре +4 или –20°C [9, 10, 23, 30]. Однако в практике проведения научных исследований эти условия не всегда выполняются, и исследователи исходят из технической простоты осуществления процес$ са хранения почвенных образцов, включая их хранение в воздушно$сухом состоянии. В частно$ сти, в одной из недавних публикаций при прове$ дении массовых исследований ферментативной активности почв предпочтение отдается хране$ нию образцов в воздушно$сухом состоянии при

850