Актиномицеты

Лучистые грибы, или актиномицеты,— это низ­шие, растительные, одноклеточные организмы, широко распространенные в природе, особенно в почвах, богатых органическими веществами. Многие актиномицеты имеют промышленное значение для получения антибиотиков, участвуют в круговороте веществ в природе. Известны актиномицеты, вызывающие заболевания у человека и животных.

Рис. 16. Морфология грибов и актиномицетов.

1 — актиномицет; 2 — мукор; 3 — аспергилл; 4 — пеницилл; 5—7 — дрожжи; 8 — дрожжеподобный гриб (кандида); 9—11 — дерматомицеты в пораженном волосе (микроспорон, трихофитон, ахорион).

Клетки актиномицетов имеют форму тонкой ветвя­щейся нити (гиф), диаметром 0,2—1 мкм, иногда значи­тельной длины (рис. 16,1). Актиномицеты обладают не­которыми признаками, общими как с бактериями, так и с грибами. Как бактерии, они имеют ядро типа нуклео-

ида, состоят из одной клетки, покрытой оболочкой, грам- положительны. В то же время они имеют форму ветвя­щейся нити, которая характерна для нитевидных грибов. Нити актиномицетов, переплетаясь, как и грибы, образуют видимый глазом мицелий. Часть актиномицетов (стреп- томицеты) размножается спорами. Поэтому они занима­ют как бы промежуточное положение между бактериями и грибами. По классификации Берджи актиномицеты выделены в самостоятельную группу 17, порядок Actino- mycetales.

Семейство Actinomycetaceae. Нитевидные клетки актиномицетов часто распадаются на отдельные фрагменты, напоминающие бацил­лы. Размножаются они путем фрагментации нитей, спор не образу­ют. Большинство актиномицетов — сапрофиты, живущие за счет раз­ложения органических веществ в почве. Нокардии могут вызывать сходные с туберкулезом заболевания человека и животных — нокар- диозы, а актиномицеты — актиномикозы.

Семейство Streptomycetaceae имеет наибольшее сходство с гриба­ми. Они образуют длинный, разветвленный воздушный мицелий, со­стоящий из тонких нефрагментированных нитей. Размножаются ко­нидиями — спорами, которые образуются на вершине отдельных нитей — конидиофоров. Конидии менее термоустойчивы, чем споры бактерий, и гибнут при 65°С через 10—30 мин. Большинство стреп- томицетов играет активную роль в разложении разнообразных орга­нических остатков в почве.

Представители стрептомицетов являются продуцентами антибио­тика стрептомицина. Некоторые из них вызывают заболевания жи­вотных и сельскохозяйственных растений. *

Семейство Mycobacteriaceae. В патологии человека наиболее важную роль играют микроорганизмы рода микобактерий (Myco­bacterium). Микобактерии могут образовывать слабо ветвящийся ко­роткий мицелий, склонный к распаду на отдельные фрагменты. Чаще микобактерии имеют вид палочек, поэтому их относят к истинным бактериям. Размножаются они поперечным делением. Среди мико­бактерий имеются возбудители очень тяжелых заболеваний челове­ка: туберкулеза и лепры (проказы).

ГРИБЫ

Грибы (Fungi, Mycetes) — низшие растительные ор­ганизмы, не имеющие хлорофилла. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, а также в про­мышленности при изготовлении хлеба, вина, пива. Среди грибов имеются возбудители заболеваний человека и животных. Для грибов характерны более сложное строе­ние, чем у бактерий, и более совершенные способы раз­множения. Грибы покрыты оболочкой, имеют дифферен­цированное ядро, различные включения и вакуоли в ци­топлазме.

По морфологии различают грибы нитевидные, или плесени, тело которых состоит из длинной нити, раз­деленной перегородками (септами) на отдельные клетки, у высших грибов и грибы-дрояош — одноклеточные ор­ганизмы овальной формы. У грибов наблюдается явление диморфизма, когда плесени могут образовывать типич­ные дрожжеподобные формы, а дрожжи — мицелий.

Грибы размножаются бесполым (вегетативным) и /го- ловым способом. При вегетативном размножении обра­зуются споры-конидии. Они могут располагаться в специ­альных вместилищах — спорангиях (эндоспоры) или от- шнуровываться от плодоносящих гифов (экзоспоры). Иногда внутри гифа образуются споры — оидии, которые являются его сегментами. Дрожжи размножаются пу­тем образования и отшнуровывания бокового выроста — почки. При половом процессе две веточки грибниц сопри­касаются концами. На каждой из них образуются клетки, оболочка которых растворяется, а содержимое сливается. Образуется спора, которая прорастает после периода покоя.

Классификация грибов довольно сложна и основана главным образом на способах размножения (половое, бесполое) и на структуре вегетативного мицелия. Разли­чают низшие грибы, куда входят два класса: архимице- ты и фикомицеты, и высшие грибы, объединяющие три класса: аскомицеты, базидиомицеты и несовершенные грибы. Наибольшее значение для человека имеют фико­мицеты, аскомицеты и несовершенные грибы.

Фикомицеты широко распространены в природе. К ним относится семейство мукоровых грибов — головчатая плесень (рис. 16, 2). Клетка мукора состоит из ветвистого неразделенного мицелия, от которого отходят воздушные гифы. Размножаются спо­рами, которые находятся в мешках-спорангиях на конце плодонося­щих гифов (эндоспоры). Половое размножение происходит обычно при недостатке питательных веществ. У человека могут вызывать за­болевания — мукорозы, сопровождающиеся лихорадкой, поражени­ем легких и среднего уха.

Аскомицеты, или сумчатые грибы, составляют одну из наи­более обширных групп. Размножаются половым путем, образуя в осо­бых сумках-асках определенное число спор. В группу аскомицетов входят как нитевидные грибы-плесени, так и дрожжи.

Нитевидные грибы, или плесени, имеют многокле­точный мицелий с межклеточными перегородками в гифах. При веге­тативном размножении от одноклеточного гифа-конидиеносца отшну- ровываются цепочки спор — конидии (экзоспоры). К плесневым гри­бам относятся два рода: Aspergillus — леечная плесень и Penicilli- um — кистевик.

Аспергиллы, или леечная плесень (рис. 16, 3), встречаются на хлебе, фруктах, имеют характерный вид конидиеносца — плодонося­щего гифа, от утолщенного конца которого отходят выросты — сте- ригмы, напоминающие льющиеся из лейки струйки воды.

Пенициллы, или гриб-кистевик (рис. 16, 4), имеют конидиеносец, который разветвляется на конце, напоминая кисть руки.

Плесени широко распространены в природе и играют важную роль в минерализации органических веществ. Некоторые виды пле­сеней используют в промышленности (для получения лимонной кис­лоты, приготовления определенных сортов сыра). Пенициллы явля­ются продуцентами мощного антибиотика — пенициллина. Плесени могут также вызывать заболевания человека.

Др ожжи (рис. 16,5—7)—одноклеточные организ­мы овальной или удлиненной формы, размером 8— 10 мкм. Внутри клетки имеются ядро, митохондрии, ва­куоли, волютин. Дрожжи размножаются почкованием, образуя на поверхности клетки вырост — почку. Процесс почкования длится около 2 ч. За это время в почку пере­ходит часть ДНК, место соединения почки с материн­ской клеткой утончается и почка отшнуровывается. Спо­рообразование (половой процесс) наступает после не­скольких почкований. Часто споры образуются без предварительного оплодотворения, а иногда и после слияния двух клеток. Внутри сумки-аски образуется 4— 8 спор.

Несовершенные грибы (Fungi imperfecti) изучены меньше всего. К ним относятся грибы, у которых неизвестен половой способ размножения. Несовершенные грибы образуют многоклеточный мицелий, размножение осуществляется спорами-конидиями. Многие грибы вызы­вают заболевания человека, животных и растений. Осо­бенно большое значение имеют возбудители дерматоми­козов, вызывающие заболевание кожи, волос и ногтей: трихофитон — возбудитель трихофитии, микроспорон — возбудитель микроспории, ахорион Шенлейна — возбуди­тель парши или фавуса'(рис. 16,9—11). К несовершен­ным грибам относят также грибы рода Candida, или дрожжеподобные грибы, которые вызывают у человека, особенно у детей, заболевание слизистой оболочки рта — молочницу (рис. 16, 8). Дрожжеподобные грибы имеют округлую форму, размер 8—20 мкм, размножаются поч­кованием. В отличие от истинных дрожжей им свойствен­ны диморфизм (иногда образуют мицелий) и отсутствие полового размножения. При нерациональном использо­вании антибиотиков Candida вызывают заболевание все­го организма — висцеральный кандидамикоз.

Простейшие — Protozoa (от греч. proto — начало, zoa — животное), микроскопические одноклеточные жи­вотные. Многие из них — возбудители тяжелых заболева­ний человека и животных. Размеры простейших сильно варьируют: величина малярийного плазмодия 2—5 мкм, а балантидия — 60—80 мкм. Структура клетки простей­ших сходна со структурой клетки всех животных. Про­стейшие покрыты мягкой, гибкой и относительно хрупкой внешней оболочкой — плазмолеммой, по структуре сход­ной с цитоплазматической мембраной бактерий. В цито­плазме имеется хорошо развитая эндоплазматическая сеть, которая делит ее на отсеки. Мембраны этой сети участвуют в образовании различных структур и органелл клетки, таких, как ядро, лизосомы, митохондрии, дикти- осомы или тельца Гольджи, различные вакуоли (пище­варительные, сократительные).

Ядро простейших, чаще одиночное, содержит основное количество ДНК. Оно окружено оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран, причем наружная перехо­дит непосредственно в эндоплазматическую сеть. В ядер- ной оболочке имеются поры размером до 10 нм.

Лизосомы — сферические структуры около 0,5 мкм в диаметре, окруженные мембраной. Они содержат ряд гидролитических ферментов и участвуют в процессах переваривания различных веществ.

Митохондрии являются фабриками клеточного дыха­ния. Эти органеллы окружены двойной мембраной; внут­ренняя — образует выпячивания — кристы. В митохон­дриях имеются ферменты, которые участвуют в процес­сах биологического окисления, обеспечивая клетку энергией. В митохондриях обнаружена ДНК. Диктиосо- мы синтезируют материал клеточной стенки. Рибосомы. участвующие в синтезе белка, располагаются по перифе­рии эндоплазматической сети.

Тип простейших — Protozoa — делится на 4 класса: Sarcodina, Flagellata, Sporozoa, Ciliata. Среди них име­ются возбудители заболеваний (патогенные простейшие).

Класс Sarcodina (саркодовые). Представители это- го класса — амебы передвигаются с помощью псевдоподий, или лож­ноножек, и представляют собой кусочек цитоплазмы, покрытой очень тонкой и податливой оболочкой (рис. 17, 1—3, 6). Цитоплазма амебы состоит из более плотного наружного слоя — прозрачной эктоплазмы

Рис. 17. Морфология простейших.

1—5 — дизентерийная амеба; 6—8 —кишечная амеба; 9—11 — трихомонады человека; 12, 13 — лямблии; 14, 15 — балантидии.

и внутренней мелкогранулированной эндоплазмы. В цитоплазме рас­положены ядро с ядрышком внутри, пищеварительные и выделитель­ные вакуоли, гранулы запасных питательных веществ. В неблагопри­ятных условиях амебы образуют цисты, очень устойчивые к вредным воздействиям (рис. 17, 3—5, 7—8). Амебы размножаются делением.

Дизентерийная амеба — Entamoeba histolytica — вызывает у человека амебную дизентерию, или амебиаз.

Класс Fiagellata (жгутиковые). Объединяет огром­ное число видов. Передвигаются при помощи одного или нескольких жгутиков. Размеры их составляют 150—300 нм в диаметре и 20— 2000 мкм в длину. С помощью электронного микроскопа выявлено, что жгутики и реснички простейших имеют наружную элементарную мембрану, которая переходит непосредственно в цитоплазматическую мембрану клетки. Внутри жгутика находится кольцо из 9 фибрилл диаметром 20—40 нм, непосредственно связанных с базальной гра­нулой. Две фибриллы, расположенные в центре кольца, заканчива­ются на поверхности клетки. В организме человека паразитируют различные виды жгутиковых.

Трихомонады. В организме человека обитают ротовые, ки­шечные и влагалищные трихомонады (рис. 17, 9—11). Патогенность ротовой трихомонады не установлена. Большое количество трихо- монад в ротовой полости свидетельствует о плохом гигиеническом состоянии ее. Влагалищная трихомонада вызывает заболевания жен­ских половых органов. Роль кишечной трихомонады в развитии ки­шечных заболеваний не установлена.

Лямблии обитают у человека в двенадцатиперстной кишке и при большом количестве могут нарушать процесс всасывания пи­тательных веществ слизистой оболочки кишечника (рис. 17, 12, 13).

Лейшмании вызывают тяжелые заболевания человека: вис­церальный и кожный лейшманиоз. В организме человека они обра­зуют лейшманиальные формы: мелкие, овальные, в цитоплазме кото­рых содержится ядро, кинетопласт и остатки жгутика. В организме переносчика — москита-флеботомуса и при выращивании на искус­ственных питательных средах они образуют лептомонадные формы: подвижные с вытянутым телом и жгутиком на переднем конце.

Трипаносомы вызывают сонную болезнь в Африке и бо­лезнь Чагаса в Южной Америке. Имеют крупное веретенообразное тело и кинетопласт в заднем конце его. Вдоль всей поверхности тела проходит волнообразная, или ундулирующая, мембрана, заканчива­ющаяся жгутиком на переднем конце.

Класс Ciliata (реснитчатые). Типичным представите­лем его является Balantidium coli, вызывающий у человека балан- тидиаз. Он имеет овальную форму, покрыт упругой твердой хитино­вой оболочкой. Активно передвигается с помощью ресничек, покры­вающих все тело балантидия. На одном конце расположен рот, ве­дущий в «глотку» типа воронки, куда пища заносится ресничками, расположенными вокруг рта. Процесс пищеварения происходит в пи­щеварительных вакуолях. Жидкие продукты обмена собираются в сократительных вакуолях и выводятся наружу. Непереваренные ос­татки выбрасываются через анальную пору. Балантидии размножа­ются бесполым путем (простое деление) и половым — конъюгацией (рис. 17, 14—15). В неблагоприятных условиях они образуют цисты.

Класс Sporozoa (споровики). Наиболее известными представителями этого класса являются возбудители малярии — плазмодии. У человека паразитируют 4 вида плазмодиев: Plasmodium vivax, PI. malariae, PL falciparum, PL ovale (см. рис. 42). Жизнен­ный цикл малярийных паразитов описан в разделе «Малярия» (см. рис. 41).

В последние годы к классу споровиков отнесены токсоплазмы, вызывающие токсоплазмоз у человека и животных.