Трансдукция

Рекомбинация генов возможна также при переносе частей генома от одной клетки к другой с помощью бакте­риофага. Это явление называется трансдукцией (пере­нос). Впервые в 1951 г. было показано, что бактериофа­ги, размножающиеся в штамме дифтерийных бактерий, образующем токсин, могут перенести это свойство на не- токсигенный штамм возбудителей дифтерии. В настоя­щее время механизм этого явления изучен довольно де­тально. Умеренные фаги (невирулентные), попадая в бактерийную клетку, включаются в генетический ап­парат.

При размножении бактерий они передаются потом­ству (лизогенные культуры). Под влиянием различных причин, например ультрафиолетового облучения, умерен­ные фаги могут выходить из хромосомы бактерий в цито­плазму и уносить из нее различные гены. В цитоплазме фаги начинают размножаться и разрушают микробную клетку хозяина. Прй поражении новых клеток фаги включаются в их хромосомы и, передавая полученную информацию, вызывают появление признаков, характер­ных для исходных бактерий-доноров. Различают общую трансдукцию, при которой фаги, включаясь в любую об­ласть хромосомы, переносят в клетку-реципиент различ­ные участки генов, контролирующих разнообразные свой­ства бактерии-донора. При специфической трансдукции умеренные фаги имеют постоянную локализацию в опре­деленном месте хромосомы. Поэтому они переносят толь­ко определенный ген, располагающийся рядом с профа­гом. При абортивной трансдукции фрагмент бактериаль­ной ДНК, захваченный фагом, проникает в клетку-реци­пиент и функционирует в цитоплазме клетки, не включа­ясь в ее геном. При делении бактерии он передается только одной дочерней клетке. С помощью фагов от од­них бактерий другим можно передать способность разла­гать сахар, образовывать споры, жгутики, устойчивость к пенициллину.

Явления трансдукции, трансформации и конъюгации открыты в последние 20 лет.

Эписомы

Помимо генов, включенных в хромосомную ДНК, бактерии могут иметь небольшие внехромосомные набо­ры генов — так называемые эписомы. К эписомам отно­сят уже описанный фактор плодовитости (F) у бактерий, фактор множественной резистентности бактерий к ле­карственным веществам (R-фактор) и фактор бактерио- циногенности или колициногенности. Роль эписом выпол­няют у бактерий и умеренные фаги. Эписомы могут находиться в клетке в двух состояниях: автономном в ци­топлазме и включенными в хромосому бактерий. В авто­номном состоянии они удваиваются независимо от бакте­риальной хромосомы, а включенные в хромосому—вместе с ней. Наличие эписом у бактерий придает им определен­ные свойства.

Фактор колициногенности, или Col-фактор, определя­ет способность бактерий образовывать особые вещества, которые вызывают гибель бактерий. Впервые эти веще­ства были обнаружены в культуре кишечной палочки, по­этому их назвали колицинами. В дальнейшем образова­ние колицинов было установлено и у других бактерий: холерного вибриона (вибриоцины), бактерии чумы (пес- тицины) и др. Их стали называть бактериоцинами. Это вещества белковой природы, которые обладают способ­ностью адсорбироваться на поверхности бактериальной клетки, подавлять в ней обменные процессы и вызывать ее гибель. Колицины действуют только на бактерии, близкие к продуценту. Продукция колицинов оказывает­ся чаще всего смертельной и для самой клетки-продуцен­та. Способность клетки к продукции колицинов опреде­ляется маленькой автономной эписомой, называемой Col-фактором. В естественных условиях только единич­ные клетки в популяции (1 на 1000) спонтанно продуци­руют колицины. Но при ультрафиолетовом облучении чи­сло продуцентов колицинов увеличивается. Некоторые Col-факторы могут выполнять функции полового факто­ра, так как в них имеются гены, ответственные за обра­зование половых ворсинок. Изучение колициногенных факторов имеет большое значение. Например, продукция колицинов кишечной палочкой может губительно дейст­вовать на других кишечных микробов в кишечнике.

Фактор множественной резистентности к лекарствен­ным веществам (R-фактор) обусловливает устойчивость

бактерий к некоторым антибиотикам и сульфанилами­дам. Впервые он был обнаружен в Японии у дизентерий­ных бактерий. R-фактор обычно находится в автономном состоянии и редко встраивается в хромосому. В состав его входят гены, контролирующие устойчивость к неко­торым антибиотикам (стрептомицин, тетрациклин, хлор- амфеникол) и сульфаниламидам, а также гены, обуслов­ливающие способность клетки к конъюгации. R-фактор, передаваясь другим бактериям, делает их устойчивыми к антибиотикам и сульфаниламидам, что имеет большое значение при лечении инфекционных больных.