Формулы и диаграммы цветка

С XIX века для более наглядного изображения строения цветка пользуются формулами и диаграммами.

Формула цветка – условное обозначение его строения при помощи букв латинского алфавита, символов и цифр. При составлении формулы пользуются следующими обозначениями:

Околоцветник простой (perigon) – P,

Чашечка (Calyx) – Са (раньше К),

Венчик (Corolla) – Со;          A, G.

Рядом с этими буквами всегда обозначается количество элементарных органов – числовой индекс.

Са₅, А_∞. Знак "+" показывает на размещение частей цветка по кругам: Са₃₊₃, Со₃₊₃₊₃. Скобки обозначают срастание частей цветка: G₍₃₎. Запись G₍₃₎ говорит, что гинецей состоит из трех сросшихся плодолистиков, завязь нижняя, цветок надпестичный.

Полунижняя завязь G_(3)-.

В формуле вначале обозначают симметрию цветка.         

Затем обозначают пол цветка: обоеполый, ♀, ♂, Ο.

Формула цветка тюльпана: * Р₃₊₃А₃₊₃G₍₃₎

Диаграмма – условная схематическая проекция частей цветка на плоскость, перпендикулярную цветоножке. Диаграмма отражает количество частей цветка, относительные размеры, взаимное размещение, наличие срастания. На диаграмме указывается расположение кроющего листа, прицветничков и оси побега, несущего цветок. Нередко оказывается, что при заложении цветка исходная его структура бывает одна, а при раскрывании – другая. В таких случаях говорят о диаграмме теоретической (исходная структура) и эмпирической. Так, у многих видов сем. Бобовые в цветочной почке лепестки в трех кругах (парус черепитчато охватывает крылья, а крылья – лодочку), а в раскрывшемся цветке, благодаря смещению, лепестки венчика расположены в одном круге; андроцей в бутоне также расположен в трех кругах (во внешнем круге одна тычинка свободная, во втором круге – среднем, 5 тычинок, во внутреннем – 4) и чередуются между собой и с лепестками. Позднее, перед раскрыванием цветков, вследствие смещения и срастания тычиночных нитей в трубку, андроцей расположен в один круг. Значит, в теоретической формуле и диаграмме венчик обозначается 1+2+(2) –лепестки лодочки срослись.

Андроцей: 1+ (5+4).

В эмпирической диаграмме у раскрывающихся цветков венчик обозначается 5, андроцей: 1+ (9).

 Плоскость через геометрический центр цветка и кроющий лист – медианная. Перпендикулярная ей, проходящая также через геометрический центр цветка – трансверзальная. Части цветка расположены по  четырем кругам – цветок тетрациклический.

Мерность цветка – это кратность элементарных органов.  Трехмерный цветок обычен для однодольных. Для двудольных обычно цветки пентамерные. 

Анатомия цветка

Микроспорофилл (или тычинка) несет микроспорангии (или пыльцевые мешки), функцией которых является образование микроспор.

В процессе эволюции стенка микроспорангия у многих покрытосеменных сильно редуцировалась.

Ход развития микроспорангиев

В результате периклинального деления археспориальных клеток образуется наружный слой первичных париетальных (париетальная  – внешняя, пристеночная, клетка) клеток и внутренний слой первичных спорогенных клеток микроспорангия.

Самый внешний, прилегающий к эпидерме, париетальный слой преобразуется в эндотеций, который характеризуется тем, что его клетки имеют фиброзные утолщения в форме лент или обручей. Эндотеций и есть остаток стенок микроспорангия.

У ряда водных растений, у некоторых клейстогамных форм (клейстогамные цветки – цветки, которые не раскрываются во время цветения. Внутри их происходит самоопыление: Viola ) фиброзные утолщения не образуются и специальные приспособления для раскрывания пыльников отсутствуют.

Внутренний специализированный слой клеток стенки пыльника покрытосеменных – тапетум. Перед микроспорогенезом клетки тапетума имеют густую цитоплазму и становятся многоядерными. Функция тапетума состоит в обеспечении питательными веществами дифференцирующихся пыльцевых зерен. При разрушении тапетума остатки его клеток, основными компонентами которых являются липиды, откладывается на пыльцевых зернах в виде наружного покрытия.

Из материнских (2n) клеток в результате редукционного деления образуется тетрада микроспор . У некоторых видов (большинство Orchidaceae) тетрады с помощью висцина склеиваются в комочки и более сложные образования – поллинии. Поллинии имеют значение для перекрестного опыления растений.

Размеры микроспор покрытосеменных: от нескольких микрон до 240 микрон в диаметре. Но для каждого вида размеры постоянные. Примитивные семейства имеют более крупные микроспоры. У эволюционно подвинутых сростнолепестных семейств наблюдается тенденция к уменьшению размеров микроспор. Наблюдается зависимость размеров микроспор от размеров цветка. Крупные микроспоры встречаются у растений с крупными цветками. У растений с мелкими цветками, собранными в соцветия, наблюдаются мелкие микроспоры. Но более важным фактором, определяющим уменьшение размеров микроспор, является уменьшение гинецея и укорочение длины столбиков, а, следовательно, и сокращение того расстояния, которое должна пройти пыльцевая трубка от рыльца к женскому гаметофиту. Большие размеры пыльцевых зерен у видов с длинными столбиками объясняются необходимостью накопления большего запаса питательных веществ, требуемых для роста пыльцевых трубок.

Другие факторы, определяющие размеры микроспор, - это физиологические условия роста пыльцевой трубки внутри тканей гинецея, количество хромосом. Количество пыльцевых зерен огромно. Так, 1 экземпляр щавеля продуцирует около 400 млн. пыльцевых зерен.

Разнообразна форма микроспор и строение их оболочек.

Защитная оболочка микроспор – спородерма – состоит из двух слоев: внутреннего – интины – и внешнего – экзины. Интина – тонкая бесцветная слоистая пленка, состоит из пектина и целлюлозы. На завершающем этапе созревания пыльцы на ее поверхности откладываются вещества из тапетума.

Экзина состоит из наружного слоя – с-экзины и внутренного – н-экзины. С-экзина – скульптурированная часть оболочки, прикрепляется к н-экзине при помощи стерженьков, верхние концы которых объединяются в покров или остаются свободными.

Характерный химический компонент экзины – спорополленин – материал, близкий к кутину и суберину, но более стойкий, чем оба эти вещества. Спорополленин устойчив к химическим реагентам и к высокой до 300⁰С температуре. Благодаря этому оболочки пыльцевых зерен могут сохраняться, не изменяясь, на протяжении длительного времени, иногда миллионов лет. Устойчивость пыльцы к биологическому разрушению усиливается благодаря присутствию кремния, обнаруженного в экзине пыльцы некоторых двудольных. Это обстоятельство, а также возможность легко определять род или вид растения, которому принадлежало пыльцевое зерно, привели к созданию науки – палинологии или пыльцевого анализа. Изучая пыльцевые зерна, относящиеся к определенному времени и собранные в определенном месте, можно установить, какие там росли растения, и получить информацию о существовавших в этом месте экосистемах (включая и животных) и климате. Особенно обильным источником пыльцевых зерен служит торф. Поскольку пыльца и споры в значительных количествах фиксируются в морских осадках по сравнению с континентальными отложениями, особую роль приобретают исследования пыльцы и спор в современных осадках различных морских водоемов.

Этому способствовало развитие нового направления – маринопалинологии.

Палинологические исследования применяются в различных естественных науках (палеогеография, археология, геоморфология, биогеография, океанология и др.)

Судебная палинология – отрасль знаний, имеющая дело с пыльцой, небольшие количества которой оседают на поверхностном слое почвы, на полу, во дворах, тропинках, дорогах, на поверхности строений, где могли побывать преступники. Задача судебной палинологии – помочь следствию идентифицировать малые количества пыльцы на исследуемых предметах (одежде, обуви, остатках пищи…)

Оболочка пыльцы содержит белки, многие из которых являются ферментами и белками аллергенного типа.

В загрязненном воздухе центра города (Стокгольм) многие зерна пыльцы деформированы, их оболочка разорвана. Поэтому здесь больше аллергических заболеваний, чем за городом: из разорванной оболочки легче выходят аллергены. Изучением находящейся в воздухе пыльцы занимается аэропалинология. Аэропалинологическая информация поможет и при реконструировании палеоэкологической обстановки.

В экзине есть апертуры (поры). Это небольшие тонкостенные участки, через которые обычно выходит пыльцевая трубка во время прорастания и которые позволяют пыльцевому зерну изменять объем при колебаниях влажности.

Апертуры микроспор покрытосеменных делятся на несколько типов. Расположение, форма, строение апертур имеют систематическое значение.

По размещению апертуры могут быть полярными, зональными (с центрами у экватора или на одной из линий, параллельных экватору) и глобальными (равномерно рассеяными по всей поверхности). Эволюция размещения апертур на микроспорах покрытосеменных шла от полярного через зональное к глобальному расположению.

Апертуры могут быть округлыми или борозчатыми. Количество их варьирует. Среди покрытосеменных однодольные имеют одну апертуру, большинство двудольных – три.

В начале 90-х годов XX века палинологами была обнаружена тенденция к изменению количества апертур в зависимости от экологической приуроченности видов: у видов на сухих субстратах количество апертур увеличивается.

Качество пыльцы некоторых видов растений (яблоня ягодная, чубушник венечный, цикорий обыкновенный) обнаруживает тесную связь с уровнем загрязнения в точке прорастания. Критерии качества пыльцы представляются перспективными для фитоиндикации качества урбанизированной среды.