Гинецей

Гинецей (греч. дом женщины) – совокупность мегаспорофиллов (плодолистиков) в цветке. Плодолистики покрытосеменных произошли из листовидных мегаспорофиллов голосеменных предков. Чем примитивней цветок, тем более листовидный характер несут отдельные плодолистики. Они напоминают листовой орган, который находится еще в не развернутом положении внутри почки. Т.е. форма складывания плодолистика соответствует форме складывания листьев в почке. Этот "инфантильный" характер плодолистиков связан с неотеническим происхождением покрытосеменных (неотения – появление репродуктивных органов уже на ювенильной стадии развития организма).

Как цветок в целом, так и его спорофиллы (тычинки и плодолистики) происходят путем вытеснения конечных фаз онтогенеза более ранними (ювенильными) его стадиями.

Эволюционно примитивный среди современных растений плодолистик Degeneria, края которого не только не срастаются, а даже и не соприкасаются между собой, причем свободные края плодолистика отогнуты кнаружи. Защита семязачатков обеспечивается тем, в период цветения происходит тесное сближение широких боковых участков, размещенных между краями плодолистика и плацентами (плацента – место прикрепления семязачатков в завязи цветка).

С возникновением плодолистика, сложенного вдоль средней жилки, даже такого примитивного, как у Degeneria, прямой доступ микроспор к семязачаткам не возможен. Поэтому одновременно с возникновением плодолистика образовалась специальная рыльцевая поверхность, способная воспринимать микроспоры и содействовать развитию пыльцевой трубки. Наличие рыльцевой поверхности является одной из характернейших особенностей мегаспорофиллов покрытосеменных.

Первоначально рыльцевая поверхность тянется широкой полоской вдоль краевой зоны плодолистика (низбегающее рыльце), затем рыльцевая поверхность постепенно преобразуется в специализированное рыльце. Таким образом, рыльце развилось из двух сросшихся краев плодолистика, т.е. оно происходит из шва (сутуры).

По мере того, как пыльцевая поверхность локализуется в верхней части плодолистика, эта последняя вытягивается в тонкий стерильный столбиковидный вырост, приподнимающий рыльце над стерильной частью плодолистика. Эта специализированная тонкая часть плодолистика, которая несет рыльце, называется стилодием.

Обычно стилодий называют столбиком, что ошибочно, т.к. настоящий столбик – это сложное образование, состоящее из сросшихся стилодиев, и встречается только в ценокарпных гинецеях.

По мере специализации стилодия внутренняя железистая поверхность начинает видоизменяться в ткань, служащую для проведения пыльцевой трубки от рыльца к плацентам (трансмиссионная ткань).

Типы и эволюция гинецея.

Замкнутый мегаспорофилл покрытосеменных, в полости которого размещаются семязачатки, и есть пестик. В типичных случаях пестик состоит из нижней расширенной части – завязи; суженной части – столбика и разной формы рыльца.

Основной структурной единицей гинецея является плодолистик или карпель (термин более предпочтителен, т.к. указывает, что пестик происходит не от вегетативного листа).

Наиболее эволюционно примитивные типы цветков характеризуются свободными мегаспорофиллами, которые размещаются в спиральном порядке. Гинецей, состоящий из свободных плодолистиков, называется апокарпный. Апокарпный гинецей встречается как у двудольных, так и у однодольных. В процессе эволюции постепенно сближаются свободные края мегаспорофиллов и возникают замкнутые плодолистики.

У эволюционно примитивных цветковых – два вентральных пучка, между краями сохраняется граница. У эволюционно продвинутых – один вентральный пучок и один вентральный шов.

Тенденция к срастанию плодолистков приводит к образованию ценокарпного гинецея.

Эволюция ценокарпного гинецея начинается с синкарпного типа.

Синкарпным называется многогнездный гинецей, состоящий из разного количества сросшихся плодолистиков. Он происходит из апокарпного гинецея в результате латерального срастания тесно сближенных плодолистиков. Наиболее примитивные формы синкарпного гинецея имеют еще свободные стилодии. По мере специализации синкарпного гинецея срастание охватывает стилодии, которые в конце концов срастаются в один столбик, заканчивающийся рыльцевой головкой.

В ходе эволюции из синкарпного гинецея возник паракарпный. Паракарпным называется одногнездный гинецей, состоящий из нескольких плодолистиков. Для паракарпного гинецея характерна разомкнутость отдельных плодолистиков при сохранении связи краев соседних плодолистиков.

В некоторых случаях плаценты в паракарпных гинецеях впячиваются внутрь полости завязи, где частично срастаются и образуют ложные перегородки. Так из типично одногнездного паракарпного гинецея возникает многокамерный паракарпный. Т.е. если гнезда так или иначе сообщаются между собой, как у мака, завязь считают одногнездной. А сообщающиеся гнезда называют камерами.

Настоящие гнезда легко отличить от ложных, т.к. в ложных гнездах семязачатков нет.

В некоторых линиях развития двудольных из синкарпного гинецея возник лизикарпный.  Лизикарпный тип также одногнездный. Одногнездность лизикарпного гинецея возникает не путем "распарывания" швов отдельных плодолистиков, как у паракарпного типа, а в результате разрушения (лизиса) перегородок синкарпной завязи. При этом сами (швы) сутуры плодолистиков остаются целыми, не расходятся и не разрушаются, а на них по-прежнему размещаются семязачатки.

Главные направления эволюции гинецея определяют основные направления эволюции плацентации (способ размещения семязачатков на плодолистике).

Наиболее эволюционно примитивным типом плацентации является ламинальная (поверхностная). Она характерна для архаичных покрытосеменных, как род Degeneria. Семязачатки значительно удалены от краев плодолистика.

В процессе эволюции происходит уменьшение количества семязачатков, что связано с улучшением их защиты.

Тут нельзя не заметить аналогию с млекопитающими, у которых эволюция шла также в сторону уменьшения количества зародышей. В обоих случаях экономия материала достигается за счет улучшения "заботы о потомстве".

Из ламинальной возникает сутуральная плацентация.

В апокарпных гинецеях семязачатки располагаются в два ряда вдоль сутуры, по одному ряду с каждой стороны. Плацентация краевая или субмаргинальная.

Наибольшее разнообразие форм сутуральной плацентации наблюдаем в ценокарпных гинецеях.

Исходным типом является центрально-угловая плацентация, характерная для синкарпного гинецея.

Для паракарпного гинецея свойственна париетальная плацентация. В сравнении с центрально-угловой плацентацией париетальная имеет биологическое преимущество, т.е. с конструктивным упрощением гинецея (одногнездная конструкция вместо многогнездной) плаценты получают более широкую возможность для специализации в разных направлениях: при относительно меньшей затрате строительного материала обеспечивается эффективная защита семязачатков.

Наконец, в лизикарпном гинецее сутуральная часть плодолистиков вместе с плацентами преобразуется в колонку, которая возвышается в центре одногнездной завязи. В результате возникает колончатая плацентация.