Биоэкологическое значение соцветий

Растения, имеющие крупные соцветия из мелких цветков, лучше заметны насекомым, чем отдельные цветки.

Если одиночный цветок не опылится, то растение останется без потомства. А для соцветий характерно последовательное распускание цветков. Такое растягивание цветения во времени повышает возможность опыления. Если несколько цветков не опылились, то другие цветки опылятся.

Для растений с соцветиями характерна большая экологическая приспособленность, поскольку поздние или ранние заморозки не так опасны.

На формирование маленьких цветков в соцветии, а затем и семян, растение затрачивает меньше пластических веществ, чем на формирование одного крупного цветка.

Происхождение и эволюция соцветий

Исходной формой размещения цветков является их одиночное положение на вершине вегетативных побегов. Из терминального возникает в ряде случаев пазушное расположение цветков. По Паркину: пазушное расположение одиночных цветков возникло в результате того, что образование цветков постепенно перешло с главных побегов на нижние боковые. Далее эти боковые побеги дифференцировались в качестве специальных цветоносных побегов. Затем они укоротились, утеряли вегетативные листья и в конце концов образовалась пазушная цветоножка с одним терминальным цветком.

Челаковский (1893) считал исходным в эволюции соцветий тирсоидный тип. 

ЦВЕТОК

Цветок – это детерминированный, укороченный, видоизмененный побег, приспособленный к опылению, оплодотворению и образованию плодов и семян. Вегетативный побег характеризуется недетерминированным ростом. Для цветка свойственен детерминированный рост, т.к. апикальная меристема после образования всех частей цветка теряет свою активность.

Цветки можно считать органами как бесполого, так и полового размножения: бесполого, т.к. образуют споры, прорастающие в пыльцевые зерна и зародышевые мешки; полового, т.к. в дальнейшем в указанных структурах возникают гаметы.

Таким образом, в обоеполом цветке происходят микроспорогенез и мегаспорогенез, микрогаметогенез и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение и развитие зародыша. Онтогенез цветка завершается образованием плода с семенами.

Цветок – это репродуктивный орган (лат. reproductio – воспроизведение).

Морфология цветка

Несмотря на огромное разнообразие цветков по окраске, размерам, деталям строения, выделяют общую схему строения цветка.

Цветок размещается на цветоножке.

Цветоножка – часть побега между цветком и прицветничком.

Прицветничек – лист на цветоножке.

Прицветник – лист на оси соцветия.

Если цветоножка укорочена или отсутствует, цветок сидячий. Верхняя расширенная паренхиматизированная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, - цветоложе. Цветок представляет собой совокупность стерильных (лат. sterilis – бесплодный) и фертильных (лат. fertilis – плодородный) частей, расположенных на цветоложе.

Части цветка размещаются на цветоложе или по кругам, тогда это циклический цветок; или по спирали, тогда это ациклический, или спиральный, цветок. Если и по кругам, и по спирали, то цветок гемициклический. Эволюционно примитивный – спиральный, или ациклический цветок.

Если через ось цветка можно провести  более двух вертикальных плоскостей, цветок правильный или актиноморфный.

Если через ось можно провести только одну вертикальную плоскость, разделяющую цветок на две половинки, цветок зигоморфный.

Цветки, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии, - ассиметричные.

Эволюционно примитивный – актиноморфный цветок.

Цветоложе может быть выпуклым, плоским, вогнутым, кубковидным.

Если цветоложе выпуклое или плоское, то стенка завязи не срастается с цветоложем, завязь верхняя, цветок подпестичный.

Если цветоложе вогнутое, но не срастается с завязью, завязь средняя, цветок околопестичный.

Если срастание происходит наполовину, завязь полунижняя, цветок полунадпестичный.

Если цветоложе вогнутое, срастается со стенкой завязи, завязь нижняя, цветок надпестичный.

По мнению Тахтаджяна, термин "нижняя завязь" не удачный, т.к. морфологически плодолистики всегда располагаются выше околоцветника и тычинок. Получается, что завязь всегда "верхняя". Поэтому Тахтаджян предлагает заменить термины "верхняя" и "нижняя" завязь более точными: "свободная" и "приросшая" завязь.

Но традиционно пользуются понятиями "верхняя" и "нижняя" завязь.

Околоцветник состоит из чашечки и венчика. Такой цветок с двойным околоцветником – гетерохламидный. Околоцветник может быть простой: чашечковидный или венчиковидный. Листочки его спирально расположены (купальница, магнолия). Это гомохламидный околоцветник. Если один круг листочков чашечковидного околоцветника, как у лебеды, крапивы, вяза, то околоцветник гаплохламидный (монохламидный). Цветок может быть и без околоцветника – ахламидный.

Совокупность чашелистиков цветка – чашечка. В большинстве случаев именно чашелистики являются органами защиты цветка, особенно на стадии бутона, часто дополнительными органами фотосинтеза. Иногда чашелистики служат для усиления яркости цветка, в качестве механической опоры для венчика, для защиты развивающихся плодов, их распространения. В современной морфологии растений общепризнанным является идея листового происхождения чашелистиков.

Чашелистики могут быть свободными, не сросшимися. Такая чашечка раздельнолистная. В процессе эволюции цветка чашелистики срастаются между собой и образуют сростнолистную чашечку. Тогда количество чашелистиков определяется по количеству зубцов сростнолистной чашечки. В сростнолистной чашечке выделяют, кроме зубцов, трубку. В зависимости от особенности трубки различают трубчатую, колокольчиковидную, воронковидную чашечки.

Совокупность лепестков цветка – венчик. Наиболее широкое распространение получила гипотеза тычиночного происхождения венчика, которая утверждает происхождение лепестков из стерилизовавшихся тычинок.

Тератологические случаи преобразования тычинок в лепестки явились основой для возникновения махровых цветков.

Именно венчик создает облик цветка.

Венчик способствует опылению цветка, привлекая насекомых. Эта роль выполняется благодаря окраске, размером, характерной форме.

Эпидермальные клетки лепестков часто содержат летучие масла, придающие цветкам характерный запах.

Ярко окрашенный венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, тем самым предохраняет репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик создает своего рода камеру, которая препятствует охлаждению цветка или повреждению его холодной росой.

На венчике существуют узоры, различимые только насекомыми. Эти узоры дают информацию о размещении нектарников, пыльников в цветке, способствуют опылению цветка. Т.е. говорят о сигнальной функции цветков или, по мнению швейцарских ученых, о цветочной "рекламе" обонятельного и визуального характера для животных-опылителей. Расширение связи между обещанием и вознаграждением рассматривается как источник биологического разнообразия.

В лепестке выделяют нижнюю суженную часть – ноготок и верхнюю – пластинку. Пластинка обычно размещается под углом 90⁰. У некоторых лепестков образуются особые полые выпячивания – шпорцы. В полости шпорцев обычно находится нектар, выделяемый или стенками шпорца или нектарниками. Понятно, что появление шпорцев связано с особенностями опыления.

Эволюция венчика шла в направлении от раздельнолепестных к сростнолепестным венчикам. В сростнолепестных венчиках нижняя сросшаяся часть – трубка, верхняя расширенная – отгиб. Место перехода трубки венчика в отгиб – зев. В зеве могут размещаться разные придатки – приспособления к опылению. У нарциссов эти придатки образуют привенчик или коронку.

По длине трубки венчик может быть долихоморфным (длина трубки в 4-5 раз превышает диаметр трубки), мезоморфным и брахиморфным.

По морфологическим особенностям сростнолепестные венчики бывают колесовидные, воронковидные, косоворонковидные, двугубые, язычковые, псевдоязычковые, колокольчиковидные, гвоздевидные, трубчатые и т.д.

В процессе специализации околоцветника происходит срастание основы сростнолистных чашечек и сростнолепестных венчиков на большую или меньшую высоту.

Рассмотрим фертильные (репродуктивные) органы цветка.