- •Воспроизведение и размножение растений. Цветок. Соцветия
- •Вегетативное размножение
- •Цикл развития папоротника Dryopteris filix-mas
- •Жизненный цикл голосеменных (на примере сосны)
- •Морфологические признаки соцветий:
- •Физиономический подход
- •Простые соцветия
- •Сложные соцветия
- •Биоэкологическое значение соцветий
- •Происхождение и эволюция соцветий
- •Морфология цветка
- •Андроцей
- •Гинецей
- •Формулы и диаграммы цветка
- •Анатомия цветка
- •Мужской гаметофит
- •Семязачаток
- •Образование обычного моноспорического восьмиядерного женского гаметофита
- •Опыление и оплодотворение
- •2.Период от момента раскрывания бутона до засыхания околоцветника и тычинок отдельного цветка.
Морфологические признаки соцветий:
- Особенности поведения апикальной меристемы.
- Характер олиственности.
Если прицветники имеют вид зеленых пластинок, соцветие называют фрондозным (купена, фиалка трехцветная, вербейник монетчатый). У брактеозных соцветий прицветники представляют собой чешуи – брактеи (ландыш, хохлатка, грушанка). Если прицветники вообще отсутствуют, соцветия эбрактеозные, голые (капустные: ярутка).
- Степень разветвленности осей.
У простых соцветий ветвление не превышает двух порядков и на главной оси размещаются одиночные цветки (черемуха, гиацинт, первоцвет, подсолнечник).
Оси сложных соцветий ветвятся до трех и более порядков и на главной оси располагаются боковые побеги, которые в свою очередь ветвятся и несут множество цветков (бузина, сирень).
- Способ нарастания осей.
Соцветия, нарастающие моноподиально, называют рацемозными или ботрическими. Они характеризуются базитонией. Могут быть простыми и сложными, закрытыми и открытыми. Пример: сирень, донник.
Соцветия, нарастающие симподиально, называют цимозными. Им свойственна акротония. Всегда закрытые (исключение – тропические растения редко открытые). Только сложные.
Мы рассмотрели такие морфологические признаки соцветий как особенности апикальной меристемы, характер олиственности соцветий, степень разветвленности осей, способ нарастания осей. А что такое соцветие?
К.Линней (1751) понимал под соцветием определенную закономерность цветорасположения.
В конце 80-х годов ХХ века зарубежными учеными был предложен метод комплементарных моделей. Эти модели способствуют познанию объекта одновременно с нескольких сторон.
Комплементарные подходы к изучению соцветий разбиваются на две группы. Т.к. представление о соцветии как о целостной специализированной структуре преобладало в сознании морфологов над восприятием соцветия как составной, модульной конструкции, то подходы, акцентирующие внимание на целостности соцветий, к настоящему моменту развиты лучше, чем подходы, связанные с изучением принципов "сборки" соцветия из составляющих его структурных элементов.
Соцветие в последнем случае – это часть растительного организма, имеющего модульную структуру. Такой организм в течении всей жизни нарастает, формируя новые сходные между собой структурные блоки – модули.
Подходы этого второго типа, в которых акцентируется внимание на составном характере соцветия, находятся в настоящее время на начальной стадии развития. Выделяют два таких подхода:
1) изучение закономерностей морфогенеза соцветий;
2) компьютерное моделирование структуры соцветий.
Подходы первого типа следующие:
1) физиономический;
2) типологический;
3) ритмологический.
Физиономический подход
Физиономический подход - наиболее старый из существующих в настоящее время. Возник фактически одновременно с введением в научный обиход понятия "соцветие" и долгое время был единственным научным методом изучения соцветий. Именно с ним обычно связывается представление о традиционной описательной морфологии соцветий.
Физиономический подход основан на изучении внешней формы соцветия, его габитуса. Но при этом не охватывается полностью все многообразие форм цветорасположений. Многие из них остаются за рамками классификации и не могут быть с уверенностью отнесены ни к одному из существующих типов соцветий.
Тогда прибегают к помощи иных подходов к анализу соцветий.
Типологический подход
Основа этого подхода была заложена в работах Тролля в конце 60-х годов прошлого столетия.
Тролль предлагает сосредоточить внимание на изучении структурных особенностей всей цветоносной осевой системы, развивающейся за период цветения из почки возобновления. Такая трактовка объекта исследования обладает большей универсальностью, чем соответствующие рассуждения в рамках физиономического подхода.
По Троллю: практически во всякой цветоносной осевой системе существуют боковые оси второго и более высоких порядков, повторяющие строение главной оси в важнейших чертах. Такие боковые оси называют паракладиями.
Все эти оси заканчиваются некоторой группировкой цветков, имеющей специфическую для данного таксона структуру. Собрания цветков, которыми заканчиваются главная ось и все паракладии, называют флоральными единицами.
В рамках типологического подхода выбран универсальный для всех цветковых объект исследования – цветоносная односезонная осевая система. Сам объект исследования получает в рамках типологического подхода особое название: совокупность главной оси цветоносной осевой системы с завершающей ее терминальной флоральной единицей и всех расположенных ниже паракладиев, несущих такие же флоральные единицы, предложено называть синфлоресценцией.
Количество, размер и размещение синфлоресценций на одном растении зависят от жизненной формы и генетически запрограмированной модели побегообразования.
Однолетние растения формируют одну синфлоресценцию, которая может охватывать значительную часть побеговой системы (ярутка, марьяники). У многолетних трав, нарастающих симподиально, у полукустарников синфлоресценции охватывают верхние флоральные ветвящиеся участки побегов возобновления.
В этих случаях количество синфлоресценций на одном растении зависит от количества почек возобновления, начавших рост в этом году.
Анализ синфлоресценции лежит в основе типологического подхода и типологической классификации.
Существует экологическая классификация соцветий.
На современном этапе разрабатывается филогенетическая классификация.
Вернемся к физиономическому подходу, а именно к описательной классификации.
При описательной классификации соцветий учитывают два основных признака: характер ветвления и способ нарастания осей. Соцветия делятся на простые и сложные.
