Жизненный цикл голосеменных (на примере сосны)

Спорофит – дерево с моноподиальной системой побегов. Сосна – растение однодомное.

В мае у основания молодых побегов образуется мужские шишки. В центре шишки – ось – это укороченный спороносный побег, на котором по спирали располагаются пленчатые микроспорофиллы. На нижней стороне микроспорофиллов находятся по два микроспорангия – пыльцевых мешка. В них происходит микроспорогенез. Вначале образуются диплоидные материнские клетки спор, из которых в результате мейоза развиваются гаплоидные микроспоры. Дальше происходит процесс микрогаметогенеза, в результате которого спора преобразуется в пыльцевое зерно – мужской гаметофит. Сначала внутри микроспоры происходят два последовательных митотических деления и образуется две маленькие проталлиальные клетки и одна большая антеридиальная клетка. В таком виде будущее пыльцевое зерно переносится ветром в конце мая – начале июня на семязачаток.

Женские шишки возникают на верхушках побегов этого года. Молодая шишка красного цвета, состоит из оси, на которой по спирали плотно расположены кроющие чешуи, в пазухах которых расположены семенные чешуи. На верхней стороне семенной чешуи формируются два семязачатка. В процессе эволюции хвойных происходит постепенное срастание кроющей и семенной чешуй, в результате чего обычно доминирует семенная чешуя и почти полностью исчезает кроющая.

Мегаспорангиогенез:

На чешуе вначале образуется меристематический бугорок, его базальная часть – халаза. Вокруг халазы закладывается и разрастается интегумент, на вершине остается микропиле.

Мегаспорогенез:

В нуцеллусе выделяется археспориальная клетка, дающая начало материнской клетке спор. В результате редукционного деления материнской клетки спор образуется 4 гаплоидные мегаспоры, из которых функционирует или халазальная, или микропиллярная, а у эволюционно примитивных голосеменных могут прорастать и медиальные клетки. Теперь начинается

Мегагаметогенез:

Функционирующая мегаспора значительно увеличивается в размерах и в ней путем митотических делений начинает развиваться женский гаметофит. После образования определенного количества ядер в цитоплазме возникает большая центральная вакуоль. Ядра, располагающиеся в постенном слое цитоплазмы, облекаются цитоплазмой, образуются клеточные оболочки. В результате возникает гаплоидный эндосперм (у покрытосеменных он триплоидный), который представляет собой редуцированное тело женского гаметофита. На вершине эндосперма из его периферических клеток формируются архегонии с крупными яйцеклетками.

Пыльца попала на семязачаток. Оплодотворение происходит на следующий год, когда сформируется зрелая яйцеклетка. В будущем пыльцевом зерне проталлиальные клетки разрушаются. Антеридиальная клетка митотически делится на маленькую генеративную и большую по размерам сифоногенную клетку. Сифоногенная клетка образует пыльцевую трубку. Генеративная клетка делится  и образует стерильную клетку и сперматогенную. Сперматогенная клетка путем митоза дает начало двум мужским гаметам – спермиям, чем и завершается микрогаметогенез. Так микроспора преобразуется в пыльцевое зерно.

Спермий по пыльцевой трубке попадает к семязачатку, сливатся с яйцеклеткой, образуется первое диплоидное ядро спорофита. После оплодотворения семенные чешуи сближаются, плотно прилегают друг к другу. По внешнему виду – это зеленая фотосинтезирующая шишка второго года.

По мере созревания семени чешуи шишек одревесневают, изменяют окраску до коричневой.

После созревания семени чешуи расходятся (это в шишках третьего года), семена высыпаются.

Так осуществляется чередование поколений и смена ядерных фаз у голосеменных растений.

Наиболее продвинутые в эволюционном плане именно покрытосеменные (цветковые) растения. Они в значительной степени обязаны своим успехом адаптациям, касающимся полового размножения. Главные адаптации в области размножения – это образование семени и плодов, обеспечивающих питание и защиту зародышам и способствующих расселению растений, отсутствие свободноплавающих гамет и крайняя редукция полового гаметофитного поколения.

   СОЦВЕТИЯ  как специализированная часть побеговой системы

  

Переход побега к цветению сопровождается ускорением и интенсификацией процессов роста и морфогенеза. При этом верхушечная меристема побега расчленяется, формируя зачатки цветков.

У одних растений апикальные меристемы расходуются на формирование верхушечных цветков – тогда соцветия называют закрытыми, определенными, ограниченными. Пример: колокольчик раскидистый, таволга вязолистная. У других растений апикальные меристемы всегда остаются в вегетативном состоянии – тогда соцветия называют открытыми, неопределенными, неограниченными. Пример: живучка, пикульник (губоцветные).

В одних случаях в открытых соцветиях верхушечные меристемы продолжают активную деятельность на сформированных соцветиях (капустные), в других – преобразуются в небольшой придаток (ландыш, гиацинт). У ряда растений от апикальной меристемы остается маленький бугорок, а соцветие заканчивается верхним пазушным цветком. Цветоножка такого цветка непосредственно продолжает главную ось соцветия (живокость высокая, черемуха). Такие пазушные цветки, заканчивающие моноподиальную ось соцветия, называют псевдотерминальными. Псевдотерминальные цветки в отличие от настоящих верхушечных распускаются позже других боковых.

В этой связи закрытые соцветия называют верхоцветными, а открытые – бокоцветными.