Мужской гаметофит

Микроспора прорастает еще в пыльцевом гнезде. Все развитие мужского гаметофита покрытосеменных сводится только к двум делениям. В то время как у большинства голосеменных гаметогенезу (процесс образования гамет) предшествуют три деления, у покрытосеменных имеет место только одно деление. Из-за сильной односторонней вакуолизации микроспоры к моменту ее прорастания первое деление происходит в пристеночном слое цитоплазмы. Образуется две клетки: маленькая пристеночная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная сифоногенная клетка (клетка трубки). Через некоторое время генеративная клетка внедряется внутрь цитоплазмы  сифоногенной клетки, где лежит свободно рядом с ядром. Сифоногенная клетка характеризуется высокой метаболической активностью, дает начало пыльцевой трубке. Из генеративной клетки в результате ее деления образуются два спермия.

Весь мужской гаметофит покрытосеменных состоит только из двух клеток – сифоногенной и генеративной. Вот почему кульминацией в эволюции является мужской гаметофит покрытосеменных, который характеризуется отсутствием как проталлиальных клеток, так и всяких следов антеридия.

Семязачаток

Семязачатки покрытосеменных защищены в замкнутых вместилищах, образованных мегаспорофиллами. Поэтому семязачатки  подверглись существенным изменениям.

В сравнении с голосеменными у покрытосеменных семязачатки небольшие со слабо развитыми покровами и почти лишены запасов питательных веществ. Эта экономия материала на построение семязачатка явилась важным биологическим преимуществом, что позволило покрытосеменным существенно повысить семенную продуктивность. В то же время эта экономия привела к значительному упрощению семязачатка и в связи с этим к более быстрому его развитию, чем у голосеменных.

Семязачаток, развивающийся на плаценте завязи, является местом образования мегаспор и развития женского гаметофита (зародышевого мешка). Семязачаток состоит из следующих основных частей.

Нуцеллус – центральная часть с вегетативными клетками, которые окружают спорогенные клетки. Нуцеллус представляет собой видоизмененный мегаспорангий.

 Один или два интегумента, которые окружают нуцеллус. Соответствено семязачатки могут быть однопокровные или двупокровные. Интегументы относятся к мегаспорофиллу. На вершине края интегументов не срастаются, формируется пыльцевход – микропиле.

Фуникулюс (семяножка) связывает семязачаток с плацентой.

 

Зона в которой сливаются нуцеллус, интегумент(ы) и фуникулюс, - халаза.

Выделяют следующие геометрические точки семязачатка:

-                    микропилярная,

-                    зародышевого мешка,

-                    халаза,

-                    фуникулюс,

-                    плацента.

Если все эти точки находятся на одной прямой, семязачаток ортотропный.

Если семязачаток согнут вниз на 180⁰ и прирастает в результате этого к удлиненной семяножке (фуникулюсу), т.е. когда линия м-з параллельна линии х-ф, - семязачаток анатропный. Анатропные семязачатки характерны для большинства покрытосеменных и представляют собой, вероятно, исходный тип.

Если семязачаток повернут только на 90⁰, он называется гемитропный. Гемитропные семязачатки представляют собой промежуточный тип между анатропными и ортотропными.

В тех случаях, когда семязачаток подобен на гемитропный, но микропиле повернуто к стенке завязи в сторону плаценты, - семязачаток называется кампилотропным.

Если семязачаток в продольном разрезе имеет подковообразную форму, т.е. геометрические точки семязачатка располагается по дуге, то возникает амфитропный семязачаток.

Семязачатки варьируют и по размерам нуцеллуса. Семязачаток с крупным нуцеллусом – крассинуцеллятный, с небольшим нуцеллусом – тенуинуцеллятный.

Тенуинуцеллятные семязачатки возникли в процессе эволюции из красинуцеллятных в результате постепенного уменьшения толщины стенок мегаспорангия.

Мы рассмотрели морфологические типы скмязачатков:

1)по количеству интегументов: однопокровные и двупокровные;

2)по размерам нуцеллуса: крассинуцеллятные и тенуинуцеллятные;

3)по размещению геометрических точек: ортотропный, анатропный, гемитропный, кампилотропный, амфитропный.

Развитие мегаспорангиев

Вначале образуется меристематический бугорок, базальная часть которого – халаза. Вокруг халазы закладывается будущий покров – интегумент. Интегумент обрастает со всех сторон центральную часть, или нуцеллус, а на вершине края не срастаются, образуется микропиле.

Мегаспорогенез

Еще когда семязачаток появляется на плаценте в виде меристематического бугорка, он уже содержит археспореальную клетку, которая преобразуется в материнскую клетку спор. Из материнской клетки спор путем редукционного деления формируются четыре мегаспоры. Три верхние из них постепенно дегенерируют, а самая нижняя (халазальная) в результате трех последовательных делений прорастает в женский гаметофит – зародышевый мешок. Этот тип женского гаметофита называется моноспорический. В тех случаях, когда в образовании женского гаметофита участвуют две неразделившиеся клеточной перегородкой мегаспоры, женский гаметофит  называется биспорический. Когда все четыре мегаспоры участвуют в образовании женского гаметофита, - это тетраспорический женский гаметофит.