Ііі. Онтогенез – филогенез негізі

Ұрпақтардың онтогенезінде ата – тегінің белгілерінің қайталау не қайталамау себептерін ашқан академик А.Н. Северцов, мұны ол өзінің филэмбриогенез теориясында баяндады.

Филэмбриогенез теориясының негізгі жағдайы – эволюциялық өзгерістер онтогенездік дамудың жолы өзгеруімен байланысты деп тану. Ересек организмдердің белгілерінің филогениялық өзгерістері жануардың не өсімдіктің жеке дамуының әр түрлі фазаларында – бастапқы, орта және соңғы фазаларында болады. Осыған байланысты филогениялық өзгерістердің мынадай үш негізгі жолы (модус) болады: 1) анаболия, 2) девиация және 3) архаллаксис.

Анаболия - дамудың соңғы фазасында болатын филогениялық өзгеру жолы. Морфогенездің ортаңғы фазаларында болатын өзгерістердің онтогенездік жолы девиация делінеді. Архаллаксис органның эмбриондық дамуының ең басында болатын өзгерістер, осыған байланысты морфогенез барысы кенет өзгереді.

Филэмбриогенездің осы үш жолы туралы ұғым беретін нақты мысалдарды қарап өтейік. Анаболия, немесе дамудың соңғы сатысындағы қоңдырма. Анаболия кезінде белгілі органның жеке дамуы ата – тегіндегідей жүреді. Ал, дамудың аяқ кезінде қондырма ретінде осы органға өзгеріс енеді.

Сарган деп аталатын балықтың дамуы жануарлардағы анаболияны түсіндіру үшін мысал бола алады. Сарган өзіне жақын балықтардан жақ аппаратының құрылысы жөнінен ажыратылады. Оның екі жағы да ілгері қарай сорайып шығып, тұмсық құрап тұрады және мұның астыңғы жағы үстіңгі жағынан біршама ұзын. Сарганның онтогенезін зерттегенде жеке дамуының ең басында ұзындығы 10 мм эмбрионының жақтары сорайған ұзын емес, оның астыңғы жағы үстіңгі жағынан болмашы ғана ұзындау болатындығы анықталды. Сарганға туыстас балықтардың бәрінің жақтары, мысалы атеринканікі де осындай, олардың ересектерінде де сол қалпын сақтайды. Ал саргандағы жағдай басқаша, оның ұзындығы 21 мм келетін шабағының төменгі жағы сорайып өсіп, үстінгі жағынан әлденеше рет ұзын болып келеді. Кейінірек шабақтың ұзындығы 9 см – ге жеткенде үстіңгі жағы ұзарып өсе бастайды, бірақ мұның өсуі, астыңғы жағының өсуінен баяу болады. Үстіңгі және астыңғы жақтардың осындай қалпы гемирамфустың ересек особьтарында болады. Бұл мысалдан, сарганда атеринканға қарағанда, жеке даму барысында екі жаңа фаза – гемирамфус фазасы және ересек сарган фазасы қосылатыны көрінеді. Сөйтіп, сарганның жақ аппараты анаболия жолымен дамиды, яғни онтогенездің аяғында қондырма пайда болады; мұнда атеринкамен салыстырғанда екі қондырма болды.

А.Н.Северцовтың пікірінше анаболия жануарлардағы филэмбриогенездің айтарлықтай таралған жолдарының бірі. А.Л.Тахтаджянның айтуынша өсімдіктердің онтогенезінің аяқ кезінде, әдетте, болмашы ғана өзгеріс болады. Бұған ересек өсімдіктегі жапырақтың асимметриялығы, гүлдегі зигоморфмия, органның ұлғаюы не кішіреюі, жапырақтардың тілімденуі сияқты белгілер, сондай – ақ жемістер мен тұқымдардың морфологиялық және анатомиялық құрылыстарындағы бірсыпыра белгілер жатады.

Өсімдіктердегі анаболияның мысалы ретінде пальма жапырақтарының дамуына шолу жасауымызға болады. Бұлардың жапырақтары өте үлкен, сағақты және қынапты. Оның бүршік ішіндегі жапырақтары бүтін жиекті, кейінгі онтогенезінде олар тілімденіп, қауырсын тілімді, не желпуіш тәрізденіп кетеді. Желпуіш жапырақты және қауырсын жапырақты пальмалардың жапырақтары тұтас жапырақ алақандарының тарамдалуынан пайда болмайды; оның түзілген алақанының жеке учаскелерінің іріп, езіліп кетуінен не өлуінен пайда болады. Мұның біріншісінде тірі клеткалар іріп, ыдырап кетеді (активті оқшаулану) , екіншісінде жапырақ алақанының белгілі бір бөлімдерінің тканьдері кеуіп кетіп (пассивті оқшаулану) жапырақ алақаны тілімденеді. Бұл процестердің біріншісі ерте, бүкіл жапырақ меристема тканінен тұрған кезде болады. Сондықтан бұл келесі жағдай – девиацияға жатқызылады. Екінші процесс – жапырақтың тканінің өліп тілімденуі кеш жүреді, сондықтан бұл анаболияға жатқызылу тиіс.

Аталған мысалдарды талдау, анаболияда Мюллердің – Геккельдің биогенетикалық заңына жататынын көрсетеді, сол себепті онтогенезге қарап филогениялық процестің бағдарын білуге болады. Өсімдіктерге қарағанда анаболия жануарларда кең таралған, сондықтан көбінесе биогенетикалық заң жануарларға қатысты болады.

Девиация немесе эмбриондық дамудың орта сатысындағы өзгерістер.Девиацияда бір түрдің ұрпақтарының онтогенезінің орта фазасындағы қандай да бір органның эмбриондық дамуы арғы ата – тегінен біршама басқа бағытта болады. Осының салдарынан онтогенездің орта кезінен бастап органның дамуы бұрынғы эмбриондық жолдан ауытқиды. Анаболияға қарағанда едәуір айқын, ауытқулы жаңа түзіліс болады. Сірә, бұл жағдайда биогенетикалық заң онтогенездің бастапқы фазасына ғана таралатын болса керек.

Акула тәріздес балықтардағыдай плакоид қабыршақтарынан дамыған рептилиялардың мүйіз қабыршақтарының филогениялық дамуы девиацияға жақсы мысал болады.

Плакоидты қабыршақ – балық қабыршақтарының ең қарапайым түрі. Мұның әрқайсысы дөңгелек, пластинка тәрізді оның үстіңгі бетінде ұшы кейін қайырылған тісшесі бар. Қабыршақ тістің дентиніне ұқсас, остеодентин атты сүйек затынан тұрады, оның ұшындағы тісшесі ерекше қатты эмаль затымен қапталған. Қабыршақтың іші қуыс, оны борпылдақ ұлпа толтырып тұрады.

Астында емізік тәрізденіп топтанған дәнекер ткані бар эпидермистің төменгі тығыз қабатынан плакоидты қабыршақ түзіле бастайды. Дәнекер тканьді емізікше өсе келе эпидермиске еніп, кейін қарай иіліп бірте – бірте қабыршақ тісшесінің бейнесіне келеді. Қабыршақтардың қалыптасуына байланысты негізгі өзгерістердің бәрі дәнекер тканьді емізікшеде жүреді, оның үстіңгі бетінен қабыршақтың бетін қаптайтын остеодентин қабаты түзіледі. Қабыршақтың тісшесін қаптайтын эмаль, қабыршақ дамыған кезде, эпидермистің ішкі қабатында түзілген ерекше безден пайда болады.

Б.С.Матвеевтің зерттеуі бойынша, рептилиялардың мүйіз кабыршақтарының бастапқы даму сатысы плакоидты қабыршақтардың бастапқы даму сатысына ұқсас келеді. Мүйіз қабыршақтың қалыптасуы да эпидермис қабатының тығыздалуы мен оның астыңғы жағында дәнекер тканінің шоғырлануынан басталадды.Алайда, осыдан кейін рептилиялардың қабыршағының дамуы плакоидты қабыршақтың даму жолынан кенет ауытқиды, себебі дәнекер тканьда емізікшені қаптайтын эпидермис бөліміне едәуір өзгеріс енеді. Осы эпидермистік бөлім мүйізденіп, нағыз мүйіз қабыршақ түзеді. Рептилиялардың кейбір түрлерінде дәнекер тканіндегі терінің сүйектенуі ретінде мүйіз қабыршақтардың астында бедерлі жұқа сүйек пайда болады.

Сөйтіп, рептилиялардың қабыршағының дамуында тек эмбриондық бастапқы сатысында ғана рекапитуляцияланады (қайталайды), одан кейін плакоидты қабыршақтың даму жолынан ауытқып кетеді (девиация). Мұнда айта кететін нәрсе, рептилиялар филогенезінде мүйіз өскіндердің пайда болуының бейімдеуші маңызды болды, себебі эпидермистің мүйізденуі жануарлардың денесін құрғап кеуіп кетуден сақтады.

Девиация өсімдіктерде кеңінен орын алады. Мысалы, түйнек және жуашықтар да осы жолмен пайда болды. Тахтаджянша, бұлар ересек өркеннен пайда болған жоқ, өркеннің эмбриондық сатысында немесе бүршіктен пайда болды. Бүршіктің ось бөлімі (сабақшасы) күшті өсіп, жапырақ жұрнақтары дамымаса ғана түйнек пайда болады; ал, дами бастаған жапырақ қорғаныш қабыршақтарына айналып, ось дами алмай қалса жуашық пайда болады. Девиация жолымен сары ағаштың жапырақтарының бастапқы даму фазаларында сояулар түзіледі.

Архаллаксис немесе бастапқы сатыдағы өзгерістер. Дамудың бастапқы фазасындағы өзгерістер әрқашан кенет және күшті ауытқуда болады. Бұл сияқты жағдайлардың бәрінде де органның филогеиялық өзгерістері бұрынғы құрылымының қайта түзілуі болып табылмайды, жаңа түзіліс болып табылады. Архаллаксис жолымен бұрыннан бар құрылымдардың саны көбейеді, олардың орны ауысады, мұндағы ең негізгісі, жаңа онтогенез бейнесінде тіпті басқаша жаңа құрылымдар пайда болады.

Сүтқоректілерде түктің дамуы жануарлардағы архаллаксиске нақтылы мысал болады. Түк рептилиялардағы мүйіз қабыршақтың гомологы. Арғы тегін алғанда бұлардың бәрі плакоидты қабыршақтың туындысы. Ал, егер мүйіз қабыршақ девиация жолымен филогениялы дамыған болса, сүтқоректілердің түгі нағыз архаллаксис жолымен пайда болды.

Тек түктің ең бастапқы даму фазасы ғана қабыршақтың бастапқы даму фазаларына ұқсайды. Бұл эпидермис клеткаларының шоғырлану түрінде болады. Осымен онтогенездік процестердің ұқсастығы аяқталады. Пайда болған эпидермис клеткаларының тобы дамып келе жатқан дәнекер тканьді емізікшенің түрткісімен сыртқа томпайып шығудың орнына терінің шын қабатына қарай тереңдеп төмен түсіп, одан былай түк өзінше дамиды. Соның нәтижесінде негізінен өзгеше құрылым пайда болады; мұның онтогенезінде плакоидты қабыршақтың құрылымының филогениялық дамуы қайталанбайды.

Архаллаксис жолымен филогениялық өзгерістер органдардың эволюциясында кеңінен орын алады, бұл жануарларға қарағанда өсімдіктер де көп. Осы жолмен симметриялы орналасқан құрылымдардың саны артты, мысалы жапырақ шоғындағы (мутовка) жапырақ саны немесе андроцеядағы аталық саны артты.

Қаралып өткен филэмбриогенездің негізгі үш жолын салыстыра келгенде Мюллер – Геккель заңын анаболия бейнесінде дамитын белгілерге толығымен қолдануға болатындығы көрінді. Ал, девиацияда оның онтогенездің бастапқы фазаларына ғана қолдануға болады. Архаллаксиске биогенетикалық заң мүлдем қолдануға келмейді.

Қазіргі генетикалық ұғымдар тұрғысынан А.Н. Севецовтың филэмбриогенез теориясы жаңа негіз алды. Сірә, онтогенез процесінде пайда болған, одан кейін филогенезге енетін органдардың эмбриондық өзгерістерінің сипаты, мутациялық процесс нәтижесінде кодыға қандай өзгеріс енгендігіне байланысты болуға тиісті. Егер органның морфогенезінің басынан бастап активті белок құрылысына мутация ықпал етсе, органның дамуының ауытқуы архаллаксис жолымен жүреді. Егер морфогенездің басында не аяғында активті әрекет етуші белок өзгеріске түссе, онда соған сәйкес девиация не анаболия пайда болады.

Қорытынды

Онтогенездің макроэволюциялық өзгерісінің негізінде жеке дамудың барлық ерекшеліктерінің бақылаушы тұрақты өзгергіштігі жатыр. Егер бұл өзгерістер жаңа организмнің өміршеңдігіне кері әсер етпесе, онда олар келесі ұрпақтарда байқалуы мүмкін немесе ұзақ уақытқа гетерозиготалы күйге енуі мүмкін.

Демек, онтогенетикалық дамудың макроэволюциялық өзгерістерінің негізінде бізге белгілі түр ішілік деңгейдің микроэволюциялық процестері жатыр.

Онтогенез эволюциясының негізі тенденциялары – онтогенез автономизациясын, индивидтің тұрақтылығының күшеюін қамтамасыз ететін күрделіліктің прогрессивті дамуы. Бұл жолда дамудың қиындауы мен жеңілдеуі, эмбрионизациясы немесе әр түрлі тағы да басқа онтогенез өзгерістері болуы мүмкін.