Іі.3 Эволюциялық онтогенездің негізгі бағыты – автономизация

Эволюциялық онтогенез процесі барысында әр түрлі реттеуші механизмдердің және жалпы онтогенетикалық дамудың тұрақтылығының күшеюі жүреді. Жеке даму барысында сыртқы ортаның физика – химиялық факторларының біртіндеп қысқаруы байқалады. Факторлардың ішіндегі дамуды детермелеуші және әрдайым қайталанып отыратын факторлар қалыпты даму жағдайларына ауысады. Сыртқы ортаның кездейсоқ және қысқа уақыттық өзгерістерінің әсерінен ағза біртіндеп босайды және эволюция процесі барысында ол біршама автономды күйге өтеді, яғни оның дамуының сыртқы факторлары ішкі факторларымен ауыстырылады.

Жеке дамудағы тұрақтылықтың күшеюі оны сыртқы ортаның жағымсыз әсерлерінен қорғайды. Дамудың тұрақтылығының пайда болуына алып келетін сыртқы ортаның физика – химиялық факторларына детермелеуші мағынасының қысқару процесін эволюцияның жүру барысындағы онтогенез автономизациясы деп аталады (И.И. Шмальгаузен).

Температураның ұзақ ауытқуы барысындағы жылықанды жануарлардың қалыпты дамуында да онтогенез автономизациясы айқындалады. Өсімдіктердің дамуында да осындай біршама ұқсастықтар кездеседі.

Сыртқы орта факторларының интенсивтілігіне бағынышты және түр түзілудің дамуына алғашқы бастама беретін жеке дамудың механизмін авторегуляторлық даму механизмі деп атаймыз. Авторегуляторлық даму барысындағы сыртқы жағдайлардың біршама өзгерісінің ролі морфогенездің ішкі механизмдеріне келіп қосылады. Бұл мынадай жағдайда болуы мүмкін, егер эволюцияның ұзақ уақыттағы сұрыптау ағзаның дамуы сыртқы жағдайлардың физикалық ауытқуларына бағытталған болса. Авторегуляцияның пайда болуы онтогеез тұрақтылығының күшеюіне әсер етеді және ол қолайсыз жағдайларға қарамай жүре береді.

Онтогенез авторегуляциясы сыртқы факторлардың ішкі факторлармен толық ауысуымен қатар жүреді. Мысал ретінде омыртқалылардың өкпесінің даму процесін алуға болады. Онтогенездің реттеушілік механизмдерінің эволюциясы эволюция процесі барысында жеке дамудың реттеуші механизмдері өзгереді және толық жетіледі. Эволюцияның ең жоғарғы сатысында онтогенез процесі максимальдық тұрақтылыққа жетеді және ол сыртқы факторлардың кездейсоқ және қысқа уақыттық өзгерістерінің бейімделуінде маңызды қызмет атқарады.

Организмдердің ірі топтарының онтогенетикалық дамуында айтарлықтай өзгешеліктер бар. Буынаяқтылардың, моллюскалардың және буылтық құрттардың онтогенезі детермеленген тип бойынша жүреді. Мұнда әрбір бластомерден басталып дамитын клеткалардың тіршілігі қатаң түрде құрылымдық гендер арқылы алдын ала анықталады. Онтогенездің реттеушілік типінде хордалыларда мұндай алдын алу жоқ, әр кезеңдегі даму реттеушілік гендердің аздаған санымен реттеледі (Н.Н Воронцов). Онтогенез генетикалық ақпарат бойынша жайылады, яғни тікелей (ядродан дифференцияланған құрылымдарға дейін) және кері ақпараттық принцип бойынша. Мұндай даму өзіндік бейімделу деп аталады (И.И. Шмальгаузен). Ол, бір жағынан – нәтиже, ал екінші жағынан – онтогенез автономизациясының және оның морфогенетикалық процесінің стабилизациясының негізі болып табылады.

Автономизация көбінесе ішкі ортаның ролінің күшеюімен және реттеушілік механизмдердің пайда болуымен тығыз байланысты. Мұның бір көрінісі ретінде организмдердің гомеостаз құбылысын қарастыруға болады. Гомеостаз құбылысы жануарларда жақсы зерттелген және оның қалыпты онтогенезді қамтамасыз етуде маңызы зор. Өсімдіктерде де гомеостаз көрініс табады. Ал гомеостаз дегеніміз – биологиялық жүйелердің тұрақтылығын сақтау қабілеті. Гомеостаз эволюциясының процесі барысындағы ұзақ сақтау – гомеорез (К.Уоддингтон).

Регуляторлық механизмдердің нақты эволюция жолы көптеген топтарда әлі толық зерттелмеген, бірақ бұл механизмдердің эволюциясы өзі ешқандай күмән тудырмайды. Онтогенез регуляциясының күшеюі – эволюцияның барлық кезеңдеріндегі маңызды принцип. Гипотезаның бірі бойынша, фенотип жұмыртқадан ересек организмге дейін апаратын эпигенетиканың траекторрия түрінде қарастырылуы мүмкін. Бұл түзу даму жолы емес, ол өте қиын процесс, яғни оған ішкі факторлармен ең алдымен гендермен олардың комплекстерінің өзара қарым – қатынастары, геногармондардың және де дамып келе жатқан организм бөліктерінің өзара қарым – қатынастары мен қоса әр түрлі сыртқы факторлар әсер етеді. Бұл траекториялар бір – біріне бағынышты емес. Жақын жатқан траекторияларды өзіне тартатын траекторияларды креод деп атайды (К.Уоддингтон).

Креодтағы дамуды төмен қарай қозғалып бара жатқан доп түрінде көз алдымызға елестетуге болады. Орта және генетикалық (мутация) әсерлер допты түзу сызықтың траекториядан қисайтуға ұмтылады. Бірақ ол әр уақытта мүмкін бола бермейді. Креодтың өзара қарым – қатынасы, күрделілігі және тереңдігі бүкіл онтогенез процесінің канализациясына (автономизация) алып келеді.

Онтогенездің автономизациясы мен реттеушілігі эволюцияның өзара тығыз байланысқан феноменлері бола тұра, олар әр түрлі болып келеді. Олар онтогенез процесінің тұқым қуалаушылық өзгергіштігінің мүмкіншілігіне байланысты эволюциялық процесс барысында пайда болуы мүмкін. Бұл онтогенездің тұқым қуалаушылық өзгергіштігі негізінен қарапайым эволюциялық материал болып табылады және кез келген масштабтағы филогенездің қайта жасауына негіз болады.