Іі.1 Онтогенез тұрақтылығы мен тұтастығы

Особь әрқашан бүтін ретінде дамиды. Особьтың құрылымдық және функционалдық тұтастығы онтогенетикалық дифференцияланудың өзара қарым – қатынасына негізделеді. Онтогенетикалық дифференцияланудың кезеңдері өзара байланысты және бір – бірін толықтырып отырады, алдыңғы кезеңдер келесілерге негіз болады. Эволюция барысында организмнің интеграциясы байқалады, яғни оның құрылымдарының арасында өзара тығыз динамикалық байланыстар түзіле бастайды. Бұл принцип кейде эмбриогенез барысында да байқалады. Кез келген бластомер басқа бластомерлермен байланысқанда бүтіннің бөлігі ретінде дамиды. Әр түрлі кезеңдердегі бластомерлерде бөлгенде олар басқа особьтардың бастамасына негіз бола алады.Бірнеше рет бөлгеннен кейін жеке бластомерлердің арасында функциональдық байланыстар күрделенеді, тіпті жеке бластомер басқа организмнің бастамасын бере алмайды. Бөліктердің онтогенетикалық дифференциалану процесі барысында олардың арасында жаңа байланыстар түзіле бастайды. Мысалы, омыртқалылардағы гаструланың түзілуі экто және эндодерманың пайда болуына алып келеді және олардың белсенді қарым – қатынастары нерв түтігі, хорда, т.б. мүшелердің пайда болуына бастама болады. Жалпы алғанда тіршілік эволюциясы онтогенез дифференциалану мен тұтастығының біртіндеп күшеюімен қатар жүреді. Осыған байланысты тек тұтастығының күшеюін ғана емес, сонымен қатар тіршілік эволюциясы барысындағы онтогенез тұрақтылығының үлкеюін де айта кеткен жөн болар еді.

Онтогенездің тұтастығы мен тұрақтылығын түсіну үшін түр түзілу процесіндегі кореляция мен координацияның ролін қарастыру қажет. Корреляция мен координация жайлы біраз мағлұмат И.И.Шмальгеузеннің еңбектерінен алынған.

Корреляция. Дамып келе жатқан ағзаның құрылымдарының арасындағы функционалдық және құрылымдық өзара тәуелділік барысында туындайтын бір мүшедегі өзгеріс басқа мүшелердің өзгеруіне әкеп соғады, осы процесті корреляция деп атаймыз, ал осы мүшелер арасындағы байланысты – коррелятивті байланыс деп атаймыз. Мүшелер арасындағы корреляция әр түрлі формада көрінеді, яғни корреляцияның бірнеше түрлері бар.

Генотиптегі гендердің тіркесуі мен өзара әрекеттесуіне негізделген, ол геномдық корреляция. Ол жеке даму процесінің нәтижесі болып табылады. Геномдық корреляцияның мысалдары өте көп: көгершін қысқа тұмсығының дамуы, оның аяқтарында қауырсынның пайда болып дамуымен қоса жүреді; астықтың жылдам пісуі – төмен өнім берумен; тағы басқа. Мұндай корреляйиялар көптеген белгілердің тіркесіп дамуын пайымдап және сол арқылы белгілердің мықтап бекіту мүмкіншілігін түсіндіреді.

Морфогенетикалық корреляциялар жасушалардың немесе эмбриогенездегі олардың дифференциалану процесіндегі бөліктердің бір – бірімен өзара қарым – қатынасына негізделген. Дамып келе жатқан бөліктерінің өзара қарым – қатынасының болатынын эмбриогенездің ерте стадиясындағы енді өсіп келе жатқан ұрықтың учаскелерін көшіріп отырғызу тәжірибелерімен дәлелденген. Г.Шпеман тритон ұрығының гаструляция сатысында эктодерманың екі учаскесінде көшіріп ауыстыруды жүргізді: медулярлық пластинканың кесегін (одан нерв түтігі дамиды) тері дамитын эктодерма бөлігіне ауыстырды. Ал тері эктодермасының кесегін медулярлық пластинканың бөлігіне әкеп отырғызды. Осы көшірілген ұлпаларға оны қоршаған жасушалар көп ықпал етті. Сонда медулярлық пластинка орнына көшірілген эктодерма бөлігінен тері емес нерв түтігі дифференцияланды. Дәл солай эктодерманың басқа бөлігі оны қоршаған жасушалар тәрізді тері түзуге қатысты.

Геномдық және морфогенетикалық корреляциялар эргонтикалық (грек сөзі «ergon» - жұмыс) функционалдық корреляциялармен бірге тегістеуге ұшырайды. Бұл корреляция барысында енді құрылған құрылымдар арасында функционалдық бағыныштылық орнайды. Мысалы, нерв орталықтарының дұрыс дамуы перифериялық органдардың дамуына, сол сияқты қаңқа бұлшық еттерінің дамуы қаңқа сүйегінің құрылымына тікелей әсер етеді. Ағзаның дұрыс дамуында эргонтикалық корреляция маңызды роль атқарады.

Координация. Координация – тарихи даму барысындағы мүшелердің өзгеруі. Координацияның негізгі үш түрі бар: топографиялық, динамикалық және биологиялық (И.И.Шмальгаузен).

Топографиялық координация – ортақ қызмет атқармайтын, бірақ филогенез процесі барысында өзара ауысатын мүшелердің кеңістіктік байланыстары.

Динамикалық координация – филогенез процесі барысында функциональды байланысқан мүшелер мен мүшелер жүйесінің өзгерісі. Эволюция барысында мұндай дамуды мысалы рецепторлар мен нерв жүйесі орталықтарының арасындағы байланыстар арасында байқауға болады.

Биологиялық координация - өзара корреляциялармен байланыспаған мүшелердегі эволюциялық өзгерістер. Мысалы, жыландардың денесінің ұзаруы, олардың еркін қозғалуын қамтамасыз етеді. Ал киттәрізділердегі түкті жабындының редукциясы тері астындағы май қабатының дамуына әкеп соқтырады (ол судағы терморегуляцияны қамтамасыз етеді). Биологиялық координациялар әр алуан және қоршаған орта жағдайларына байланысты олардың бірі жойылып жатса, екіншілері қайтадан пайда бола бастайды.

Координация мен корреляция бір – бірімен өте тығыз байланысты, яғни соңғысы алдыңғысының негізі ретінде қызмет етеді. Корреляция жеке даму барысындағы түр түзілуінің морфофизиологиялық өзара бағыныштылығымен байланысты болса, координация түрдің тарихи дамуы ретінде қалыптасады. Корреляция жүйесінің эволюциясы тарихи даму барысындағы особьтердің тұтастығының күшеюіне әкеп соқтырады.Корреляция жүйесінің эволюциясы тарихи даму барысындағы особьтердің тұтастығының күшеюіне әкеп соқтырады.