Регуляция работы генов у эукариот

Схема регуляции транскрипции у эукариот разработа­на Г. П. Георгиевым (1972). Принцип регуляции (обрат­ная связь) сохраняется, но механизмы ее по сравнению с прокариотами более сложны. Единица транскрипции у эукариот называется транскриптоном. Он состоит из не­информативной (акцепторной) и информативной (струк­турной) зон. Неинформативная зона начинается промото­ром. Далее следует группа генов-операторов, за которыми расположена информативная зона. Информативная зона образована структурными генами, разделенными вставка­ми (спейсерами). Спейсеры не содержат информации о структуре белков. В самих структурных генах эукариот также имеются вставки из неинформативных «молчащих» участков ДНК — интронов. Информативные участки структурных генов называются экзонами.

Работу транскриптона регулирует несколько генов-регуляторов, дающих информацию для синтеза несколь­ких белков-репрессоров. Индукторами в клетках эукариот являются сложные молекулы (например, гормоны), для расщепления которых требуется несколько ферментов (многоступенчатые реакции). Когда индукторы освобож­дают гены-операторы от белков-репрессоров, РНК-полимераза разрывает водородные связи между двумя цепочками ДНК транскриптона. По правилу комплемен­тарности на нем сначала синтезируется большая молекула проинформационной РНК, списывающая информацию (по­рядок нуклеотидов) как с информативной, так и с неин­формативной зон. В дальнейшем в ядре клетки происхо­дит процессинг — ферментативное разрушение неинфор­мативной части РНК и расщепление ферментами рест-риктазами информативной части на фрагменты, соответ­ствующие экзонам. Молекулы иРНК формируются по­средством сплайсинга (сплавления) отдельных информа­тивных фрагментов ферментами лигазами. Этот процесс называется созреванием. Далее иРНК выходят из ядра и поступают в рибосомы, где и происходит синтез белков-ферментов, необходимых для расщепления индукторов. Включение и выключение транскриптона происходит принципиально так же, как и оперона (рис. 33).

Таким образом, у эукариот синтез иРНК и ее трансля­ция происходят независимо друг от друга в разных частях клетки в разное время — сначала транскрипция и со­зревание в ядре, а затем трансляция в рибосомах цито­плазмы.

В геноме эукариот встречаются уникальные последова­тельности нуклеотидов (не более одной в геноме), состав­ляющие от 15 до 98% всего генома (у человека — 56%). Уникальные последовательности входят в состав струк­турных генов (несут информацию о структуре полипепти­дов), причем более половины их бывают неактивными (в клетках разных тканей «работают» разные блоки генов).

Наличие неинформативных участков (интронов) в ге­нах эукариот — универсальное явление. Считают, что интроны содержат запасную информацию, обеспечивающую изменчивость. В геномах эукариот также содержатся последовательности нуклеотидов, которые многократно повторяются (десятки, сотни и даже миллионы раз). По­вторяющиеся гены выполняют разнообразные функции: являются промоторами, регулируют репликацию молекул ДНК, участвуют в кроссинговере, отделяют экзоны и ин­троны и т. д.

Жизнедеятельность организма обусловлена в основ­ном функциональной активностью уникальных генов, которая, в свою очередь, зависит от состояния внутренней среды орг-ма (пр: гормонал фон) и условий окр среды