1. Безмиелиновое нервное волокно

Во время развития ПД в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда. Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и привод его в состояние возбуждения, в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя. Импульс распространяется в двух направлениях:

а) ортодромная проводимость – импульс распространяется от синаптического контакта или рецептора по аксону к его концу

б) антидромная проводимость – в противоположном направлении к телу клетки (активирует метаболические процессы в соме нейрона)

2. Миелиновое волокно

Участки, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми. Возбуждение возникает только в области перехватов Ранвье (где миелина нет). При развитии ПД происходит реверсия заряда мембраны только в одном из перехватов Ранвье и скачкообразно (сальтаторно) переходит на следующий перехват.

рис.4

Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам. В 1952 г. Д. Лилли нанизал на железную проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними промежутки. Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость проведения намного выше, чем в первом.

VI. Типы нервных волокон А, В, С. (рис.5)

рис.5

Практическая часть занятия

Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки:

Лягушку берут в левую руку, заворачивают в марлевую салфетку, прижимают передние лапки к туловищу, задние находятся в вытянутом состоянии. Браншу ножниц вводят в ротовую полость и отсекают верхнюю челюсть позади глазных холмов вместе с передним отделом мозга. Полученный препарат называется спинальная лягушка. Его подвешивают на крючок штатива и закрепляют. Через 3-5 минут исчезнет явление спинального шока. Можно наносить раздражение. Подействовать с интервалом в 2-3 минуты различными видами раздражителей.

На втором этапе разрушить спинной мозг лягушки и повторить опыт. Сравнить полученные результаты, сделать выводы.

Занятие № 4

Тема: Мембранный потенциал покоя. Потенциал действия. Ионная природа биопотенциалов.

Цель занятия: Изучить природу мембранного потенциала и потенциала действия.

Вопросы к изучению:

1) Раздражимость и возбудимость как основа реакции тканей на раздражение. Возбуждение. Раздражение, его главные свойства: сила, срок действия, крутизна изменения.

2) Потенциал покоя (ПС), механизмы происхождения, методы регистрации, параметры ПС, физиологическая роль.

3) Локальный ответ, критический уровень деполяризации.

4) Потенциал действия (ПД), механизмы происхождения, методы регистрации, фазы ПД, параметры ПД. Физиологическая роль ПД. 5) Изменения возбудимости клетки при развитии ПД. Периоды абсолютной и относительной рефрактерности, механизмы их происхождения, физиологическое значение.

Методический материал

І. Открытие «животного электричества»

В конце XVIII в. (1786 г.) профессор анато­мии Болонского университета Луиджи Гальвани провел ряд опытов, положивших начало целенаправленным исследованиям биоэлект­рических явлений. В первом опыте, подвеши­вая препарат обнаженных задних лапок лягу­шек с помощью медного крючка на железной решетке, Л.Гальвани обнаружил, что всякий раз при касании мышцами решетки они от­четливо сокращались. Л.Гальвани высказал предположение о том, что сокращение мышц является следствием воздействия на них электричества, источником которого высту­пают «животные ткани» — мышцы и нервы. Однако другой итальянский исследователь — физик и физиолог Вольта оспорил это заклю­чение. По его мнению, причиной сокраще­ния мышц был электрический ток, возни­кающий в области контакта двух разнород­ных металлов (медь и железо — гальваничес­кая пара) с тканями лягушки. С целью про­верки своей гипотезы Л.Гальвани поставил второй опыт, в котором нерв нервно-мышеч­ного препарата набрасывался на мышцу стеклянным крючком так, чтобы он касался поврежденного и неповрежденного ее участ­ков. В этом случае мышца также сокраща­лась. Второй опыт Л.Гальвани считается опытом, в котором были получены абсолютные доказательства существования «животного электричества».

Регистрация биоэлектрических явлений впервые осуществлена с помощью гальвано­метра, одна из клемм которого присоединя­лась к поврежденному участку мышцы, дру­гая — к неповрежденному, при этом стрелка гальванометра отклоня­лась. Размыкание цепи гальванометра со­провождалось возвращением стрелки гальва­нометра в прежнее (нулевое) положение. В настоящее время существует много раз­личных вариантов регистрации биоэлектри­ческих явлений, но их можно объединить в две основные группы: по местоположению электродов (внутриклеточное и внеклеточ­ное отведения) и по числу отводящих элек­тродов (монополярное, биполярное, мультиполярное отведения). Электроды могут быть металлическими и стеклянными. В случае монополярного отведения один электрод ак­тивный, второй — индифферентный, его площадь в десятки раз больше активного электрода. При внутриклеточном отведении применяется стеклянный микроэлектрод, который представляет собой микропипетку с диаметром кончика 0,5—1 мкм. Микроэлектрод заполняется КСl. В ши­рокую часть микроэлектрода вставляется се­ребряная проволочка, соединяемая с реги­стрирующим устройством. Индифферент­ным внеклеточным электродом является хлорированная серебряная пластинка. При внутриклеточном отведении клетка способ­на функционировать в течение нескольких часов. Микроэлектродный способ регистра­ции биопотенциалов обеспечил изучение механизмов создания электрических зарядов клеткой, возникновения возбуждения в жи­вых клетках. Однако еще задолго до появ­ления микроэлектродной техники (конец XIX в.) стало ясно, что «животное электричество» обусловлено процессами, происхо­дящими на клеточной мембране (Герман, Дюбуа-Реймон, Бернштейн). В настоящее время достаточно хорошо изучены механиз­мы формирования мембранного потенциала покоя (ПП) и потенциала действия (ПД), т.е. процесса возбуждения клетки.