Причини і умови виникнення пд

ПД виникає внаслідок взаємодії подразника зі збудливою клітиною. У цій взаємодії подразник є власне причиною ПД, а властивості клітини визначають умови його виникнення.

За походженням подразники, що здатні викликати ПД, можна поділити на 2 групи :

1 Фізичні подразники:

• електричний струм;

• механічні фактори (тиск, вібрація, розтягнення).

2 Хімічні подразники :

• нейромедіатори;

• хімічні сполуки, специфічні для певних видів хеморецепторів (вуглекислий газ, іони водню).

Загальною рисою всіх подразників, здатних викликати ПД, є те, що всі вони призводять до розвитку деполяризації клітинної мембрани.

Основною властивістю клітини, яка визначає умови виникнення ПД, є її збудливість.

5 Збудливість

Збудливість – це здатність клітини відповідати збудженням, тобто генерацією ПД, на дію подразника.

Параметри, що визначають збудливість клітини

1 Величина ПС. Вона безпосередньо впливає на кількість інактивованих натрієвих каналів. Якщо ПС стає більш позитивним, то зростає кількість інактивованих натрієвих каналів. При досягненні ПС рівня –50 мВ у клітинах савців усі 100% натрієвих каналів інактивуються, і жоден подразник будь-якої сили не здатний викликати ПД. Оскільки величина ПС визначається концентрацією іонів К⁺, то саме цим іонам належить провідна роль, якщо мова йде про названий вище параметр збудливості.

2 Критичний рівень деполяризації. Це величина мембранного потенціалу, при досягненні якої виникає ПД. Не кожна деполяризація мембрани викликає ПД, а тільки та, яка досягає критичної величини. У великих нервових волокнах вона у середньому становить –65 мВ.

Рисунок 5.1 – Показники збудливості клітини: Е_кр – критичний рівень деполяризації; Е_пс – рівень потенціалу спокою; ∆V - пороговий потенціал (поріг деполяризації)

Різниця між критичним рівнем деполяризації (Е_кр) і ПС (Е_пс) називається пороговим потенціалом, або порогом деполяризації ( V) . .

У даному випадку V = -65 – (-90) = 25 мВ.

Основним фактором, що визначає критичний рівень деполяризації, є позаклітинна концентрація іонів Са²⁺.

При збільшенні цієї концентрації Е_кр є більш позитивним, і відповідно зростає поріг деполяризації ( V). Зменшення позаклітинної концентрації Са²⁺ викликає протилежний ефект – Е_кр наближається до рівня ПС, а відповідно V зменшується.

В иходячи зі значення розглянутих параметрів, можна виділити чотири зміни збудливості (рис. 5.2).

.

Рисунок 5.2 – Варіанти змін збудливості клітини

Зміни збудливості під час збудження

Під час і відразу після збудження збудливість клітини змінюється таким чином, що виділяються два періоди: період абсолютної і період відносної рефрактерності

( рис. 5.3).

Рисунок 5.3 – Періоди абсолютної і відносної рефрактерностей

1 Період абсолютної рефрактерності. Тривалість цього періоду для великих нервових волокон – від початку ПД і ще деякий час після його завершення, приблизно 2 мс. У цей період клітина незбудлива – жоден подразник не здатний викликати ПД.

Існування абсолютної рефрактерності пояснюється тим, що в цей період усі натрієві канали перебувають в інактивованому стані. Для того щоб збудливість відновилася, необхідний перехід натрієвих каналів з інактивованого стану у стан спокою. Це досягається закриттям активаційних і відкриттям інактиваційних воріт білків-каналів. Оскільки перші закриваються швидко, а другі відкриваються повільно, то навіть при досягненні мембранним потенціалом рівня –90 мВ збудливість ще деякий час не відновлюється. Тому тривалість періоду абсолютної рефрактерності більше тривалості ПД. Тривалість періоду абсолютної рефрактерності визначає максимально можливу кількість ПД, яка може виникати у нервовому волокні

за 1 с. Якщо в безмієлінових нервових волокнах тривалість цього періоду дорівнює 2 мс, то 1 : 0, 002 = 500 імп./с. У мієлінізованих волокнах, де тривалість абсолютної рефрактерності становить 0,4 мс, 1 : 0,0004 = = 2500 імп./с.

Вперше увагу на різну здатність збудливих структур відтворювати різну кількість подразнень звернув Н.Е Введенський (1901). Так, частота розряду рухових нервових волокон при довільних рухах, як правило, не перевищує 50 за 1 секунду. Тоді як у чутливих нервових волокнах (наприклад, у слуховому або зоровому нерві) при сильному подразненні вона може досягати 1000 за 1 секунду і більше. Максимальну кількість потенціалів дії («максимальний ритм»), яку здатна збудлива структура генерувати за 1 секунду у відповідності з ритмом подразнення, Н.Е.Введенський запропонував як показника лабільності тканини. Сьогодні зрозуміло, що максимальний ритм імпульсації нервових і м’язових волокон визначається швидкістю процесів зміни іонної провідності, які лежать в основі абсолютної і відносної рефрактерностей.

2 Період відносної рефрактерності. Виникає відразу ж за періодом абсолютної рефрактерності і становить 1/2 -1/4 від його тривалості. Для нього характерні дві риси:

• збільшення порога деполяризації. Це означає, що

у зазначений період ПД може виникати, але під впливом подразників більшої сили, ніж звичайно;

• ПД, який виникає в цей період, характеризується змінами форми – зменшуються амплітуда та крутизна наростання, збільшується тривалість.

Можливість виникнення ПД в період відносної рефрактерності пояснюється тим, що в цей час певна кількість натрієвих каналів уже відновила свій початковий стан (стан спокою) однак, значна їх кількість перебуває ще в інактивованому стані. Крім того, калієві канали ще повністю не закриті, тому калієвий вихідний струм перешкоджає виникненню ПД, який з’являється у відповідь на дію сильного подразника в період відносної рефрактерності.