4 Потенціал дії

Потенціал дії (ПД) – це швидка зміна мембранного потенціалу, яка виникає в збудливих структурах у відповідь на дію подразника.

Власне здатність генерувати ПД є головною рисою, яка відрізняє збудливі структури (нервові, м’язові і деякі типи секреторних клітин) від інших.

Структура ПД

При внутрішньоклітинному відведенні ПД великого нервового волокна має форму, наведену на рис. 4.1.

Рисунок 4.1 – Потенціал дії при внутрішньоклітинному відведенні : І – фаза спокою; ІІ – фаза деполяризації; ІІІ – фаза реполяризації; ІV – фаза слідових потенціалів

Виділяють такі фази ПД:

1 Фаза спокою.

Вона представлена потенціалом спокою. Без потенціалу спокою неможливий розвиток ПД.

2 Фаза деполяризації (висхідна фаза).

Це дуже швидка (0,1 мс) зміна мембранного потенціалу від –90 мВ до + 35 мВ. У великих нервових волокнах позитивні значення ПД отримали назву овершута. У малих нервових волокнах і нейронах овершута немає.

3 Фаза реполяризації (низхідна фаза).

Це фаза відновлення негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани. Її тривалість значно перевищує тривалість фази деполяризації.

4 Фаза слідових потенціалів.

Після завершення ПД мембранний потенціал ще деякий час відхиляється від рівня ПС. Розрізняють слідову деполяризацію та слідову гіперполяризацію. Амплітуда слідових потенціалів ніколи не перевищує 15-20% ПД.

Основні фізичні характеристики ПД

1 Полярність ПД.

На внутрішній поверхні мембрани ПД є електропозитивним, а на зовнішній – електронегативним стосовно “нуля” Землі. Іншими словами, під час розвитку ПД відбувається реверсія потенціалу - зміна полярності заряду на внутрішній і зовнішній поверхнях мембрани (рис 4.2).

Ділянка з ПД

+ + + + + + + + + + + - - - - - - - + + + + + + + + + + + +

- - - - - - - - - - - - - - - + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - -

- - - - - - - - - - - - - - - + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - -

+ + + + + + + + + + + - - - - - - - - + + + + + + + + + + +

Рисунок 4.2 – Реверсія мембранного потенціалу під час ПД

2 Значення мембранного потенціалу на вершині ПД

(величина овершута).

У великих нервових і скелетних м’язових волокнах ця величина становить від +30 до +40 мВ.

3 Амплітуда ПД.

Це відстань від рівня потенціалу спокою до найвищої точки овершута. У великих нервових і скелетних м’язових волокнах цей показник дорівнює 110 - 130 мВ.

4 Тривалість ПД.

Ця характеристика ПД суттєво відрізняється у різних типах збудливих структур. Так, у великих нервових і скелетних м’язових волокнах цей показник дорівнює

0,5 – 5 мс, у той час як у волокнах серцевого м’яза він досягає 300 мс.

5 Довжина хвилі ПД.

ПД здатний поширюватися по нервових і м’язових волокнах, при цьому у різних структурах довжина його хвилі становить від 0,1 до 5 см.

6 Швидкість поширення ПД.

Залежно від типу волокон цей показник становить

0,5 - 120 м/с.

Основні фізіологічні характеристики ПД

1 Підкоряється закону “все або нічого”. Це означає що:

• ПД виникає при дії подразника, сила якого не менша за певну порогову величину;

• Фізичні характеристики ПД (амплітуда, тривалість, форма) не залежать від сили подразника.

2 Здатність до самопоширення вздовж мембрани клітини без затухання (бездекрементно), тобто без зміни своїх фізичних характеристик.

3 ПД супроводжується рефрактерністю.

4 ПД не здатний до сумації, тобто до накладання.

Іонні механізми розвитку ПД

Виникнення ПД пов’язане з існуванням у плазматичній мембрані клітин двох видів білків – каналів. Зупинимося коротко на їх характеристиці.

І Потенціалозалежні натрієві білки-канали.

Ці канали мають дві властивості: селективність і електрозбудливість.

Селективність – це здатність каналу пропускати через себе тільки іони Na⁺, тому такі канали називаються натрієвими.

Електрозбудливість – це здатність каналу відкриватися і закриватися у відповідь на зміни мембранного потенціалу (звідки назва – потенціалозалежні).

Na⁺ канал складається з двох частин:

1. Власне транспортної системи – білка, який пропускає через себе іони Na⁺.

2. Воріт – частини каналу, яка визначає відкритий і закритий його стани.

Потенціалозалежний натрієвий канал має двоє воріт:

• активаційні (швидкі). Вони знаходяться на зовнішній поверхні білка-каналу, мають здатність швидко відкриватися і закриватися;

• інактиваційні (повільні). Вони знаходяться на внутрішній поверхні білка-каналу і характеризуються тим, що повільно відкриваються і закриваються.

Розрізняють три функціональні стани потенціалозалежних натрієвих каналів (рис. 4.3).

• Стан спокою. Активаційні ворота закриті, інактиваційні – відкриті. Канал непроникливий для іонів Na+. У такому стані канал перебуває тоді, коли мембранний потенціал дорівнює –90 мВ (рівень потенціалу спокою).

• Активований стан. Обоє воріт (активаційні та інактиваційні) відкриті, внаслідок чого канал проникливий для іонів Na+. Ці іони проходять ззовні у клітину по градієнту концентрації за механізмом простої дифузії. Причиною відкриття активаційних воріт є зміни мембранного потенціалу від –90 мВ до +35 мВ (деполяризація).

• Інактивований стан. Активаційні ворота відкриті, інактиваційні – закриті. Канал непроникний для іонів Na+. Такий стан настає внаслідок змін мембранного потенціалу від –90 мВ до +35 мВ. Конформаційні зміни білка-каналу, що виникають при деполяризації, призводять не тільки до швидкого відкриття активаційних воріт, але й до закриття інактиваційних. Однак останнє відбувається значно повільніше.

Рисунок 4.3 – Потенціалозалежні натрієві канали

ІІ Потенціалозалежні калієві канали.

Вони мають такі самі властивості, як і натрієві канали, – селективність та електрозбудливість.

К ⁺- канал складається з двох частин:

1) власне транспортної системи – білка, який пропускає через себе іони К⁺;

2) воріт. На відміну від натрієвих каналів, у калієвому каналі одні ворота, які розміщені з внутрішнього боку мембрани.

Розрізняють два функціональних стани калієвих каналів (рис.4.4) :

• стан спокою. Ворота закриті. Канал непроникний для іонів К+. У такому стані канал перебуває тоді, коли мембранний потенціал дорівнює –90 мВ.

• активований стан. Ворота відкриті. Канал проникний для іонів К⁺. Такий стан настає при зміні мембранного потенціалу від –90 до +35 мВ внаслідок конфірмаційних змін білка-каналу. Оскільки ці зміни відбуваються повільно, то й ворота відкриваються повільно.

Рисунок 4.4 – Потенціалозалежні калієві канали

Таким чином, можна виділити дві основні відмінності калієвих каналів :

- калієві канали не інактивуються, оскільки не мають інактиваційних воріт;

- відкриття і закриття калієвих каналів відбувається повільно.

З урахуванням структури і функціональних особливостей іонних каналів розглянемо походження основних фаз ПД : деполяризації і реполяризації.

Фаза деполяризації

Основний механізм її виникнення – раптове у 500 - 5000 разів збільшення проникності клітинної мембрани для іонів Na⁺, внаслідок чого названі іони входять у клітину за електрохімічним градієнтом (вхідний натрієвий струм), викликаючи швидку деполяризацію. Молекулярну основу такого різкого збільшення проникності мембрани становить перехід потенціалозалежних натрієвих каналів в активований стан. Причиною цього є відкриття активаційних (швидких) воріт каналу, обумовлене деполяризацією мембрани до критичного рівня, який дорівнює -70 -50 мВ. Подібна деполяризація мембрани до критичного рівня відбувається внаслідок дії на клітину подразників, здатних викликати збудження. Схематично механізм розвитку фази деполяризації ПД зображено на рис. 4.5.