Глава 2 опорно-двигательный аппарат (общая остеология)

Одной из важнейших функций организма и про­явлением его жизни является движение, которое можно рассматривать как альтернативу действию сил гравитации. Среди разнообразных видов движе­ния у собак преобладает мышечное, развитие кото­рого сопряжено с формированием специального биомеханического аппарата, состоящего из двух ана­томических составляющих:

• кости и их соединения;

• мышцы, которые функционируют синхронно, как единое целое.

Костная система образует скелет (от греч. skeletos — высохший, высушенный), который пред­ставляет собой комплекс костей, выполняющих ряд жизненно важных функций. Это прежде всего уди­вительно прочный механический каркас, фундамент всего организма, надежная защита для легкоуязви­мых мозга, сердца, легких, а также сложная рычаговая система опорно-двигательного аппарата. В на­стоящее время со скелетом связывают не только приоритетную опорно-двигательную функцию, но и трофическую, кроветворную и электролитическую. Как «депо» минеральных солей кости участвуют в обмене кальция и фосфора, поэтому они связаны со всеми другими звеньями солевого обмена, прежде всего с органами пищеварения и выделения, эндо­кринной и нервной системами. Костная ткань, уча­ствуя в обмене, является буфером, стабилизирую­щим ионный состав внутренней среды.

Скелет образован разновидностями опорно-тро­фических тканей — костной и хрящевой, которые состоят из клеток и плотного межклеточного веще­ства (матрикса). Кость и хрящ тесно связаны между собой общностью строения, происхождения и функ­ции. Большинство костей (например, кости конеч­ностей и основания черепа, позвонки) развиваются из хряща, их рост обеспечивается за счет пролифера­ции хрящевых клеток. В отличие от них кости кры­ши черепа, нижняя челюсть формируются без учас­тия хряща, на базе соединительной ткани. Некото­рые хрящи (ушных раковин, воздухоносных путей) не связаны с костью в течение всей жизни, другие же (суставные хрящи, мениски, суставные губы) связа­ны с ней функционально. У зародыша (в эмбриоге­незе) хрящевой скелет составляет около 50 % массы всего тела, а у взрослого организма — всего около 2%. Хрящи выполняют ряд механических функций: покрывая суставные поверхности, повышают их устойчивость к износу, осуществляют амортизацию и перераспределение сил сжатия и растяжения, формируют стенки полостей (например, хрящи воздухоносных путей и наружного уха).

Хрящевая ткань содержит около 70—80 % воды 10—15 % органических веществ, 4—7 % солей. Около 50—70 % сухого вещества хряща приходится на дол» белка — коллагена.

Основные специализированные клетки хрящевой ткани, которые вырабатывают все компоненты хрящевого матрикса, — хондроциты. Они окружены межклеточным веществом, располагаются в полостях (лакунах) и образуют структурно-функциональную единицу хрящевой ткани — хондрон (рис. 3).

Хрящи не имеют собственных кровеносных сосудов, их питание осуществляется диффузно-компрессионным путем из окружающих тканей. Хрящ по крыт надхрящницей, состоящей из двух слоев: наружного, образованного волокнистой соединитель ной тканью, имеющей развитый сосудисто-нервны] аппарат, и внутреннего, хондрогенного, в которой лежат молодые хрящевые клетки. В суставном хряще надхрящница отсутствует. Процесс окостенения костей и замена хрящевой ткани костной начинаются; собак с 5-й недели внутриутробного развития и заканчиваются для костей черепа к 2 годам, для осевого скелета (позвонки, ребра) — к 8 мес, для конечностей — к 1 году (табл. 1). При этом необходимо отметить, что собаки декоративных пород отличаются некоторой морфологической инфантильностью в] развитии скелета и более поздними сроками окостенения (табл. 1).

1. Рентгенографические данные о сроках дифференцировки скелета собаки
Возраст	Очаги окостенения, синостозы и их характеристика	Примечание
1 мес	Эпифизы всех позвонков, до 8— 10-го хвостового, всех трубчатых костей, кроме проксимального малоберцового и дистального локтевого. Все короткие кости запястья (9) и заплюсны (7)	У некоторых в запястье 7 костей, так как еще не появились Сс и Ci. Апофиз малого вертела и сесамовидные кости едва различаются.
2 мес	Новые очаги окостенения: проксимальные эпифизы малоберцовой и I пястной костей, средних фаланг кисти и стопы, эпифизы хвостовых позвонков (кроме трех-четырех последних), дистальный эпифиз локтевой кости; апофизы пяточ­ного и локтевого бугра, добавочной кос­ти запястья, большого и малого верте­лов бедра, большеберцовой кости, надмыщелковый апофиз плечевой кости, коракоид, коленная чашка, сесамовидные кости кисти и стопы, кость полового члена
3 мес	Новые очаги: везалиевые сесамовидные кости, эпифизы всех хвостовых позвон­ков, иногда 3-я сесамовидная кость •коленного сустава, апофизы седалищ­ных бугров, обызвествление хрящей ложных ребер, иногда вертлужной впадины	Третья сесамо­видная кость непостоянна у боксеров, лега­вых и отсутст­вует у декора­тивных собак
4 мес	Новые очаги: апофиз крыла подвздош­ной кости, наружная лучевая кость, дор­сальные сесамовидные кости кисти и стопы, 3-я сесамовидная кость коленно­го сустава. Синостозы симфизарных ветвей седалищных и лонных костей и замыкание краев запертого отверстия, начало синостоза апофиза добавочной кости	Апофиз под­вздошной кости едва различим
5 мес	Синостозы апофиза добавочной кости, коракоида, начало синостоза позвонко­вых эпифизов (до первых хвостовых включительно), обызвествление ребер­ных хрящей, кроме 1-й и 2-й пары, закладка гемальных дуг на 5-м и 6-м хвостовых позвонках	Реберные хрящи 1-й пары часто не обызвествляются до старости
6 мес	Синостозы эпифизов пястных и плюс­невых костей, средних фаланг и начало синостоза средних хвостовых позвонков, срастание трех костей таза (подвздош­ная, лонная, седалищная)	Иногда появляется межседалищ­ный очаг
7 мес	Межседалищный очаг, начало синостоза эпифизов всех хвостовых позвонков, кроме четырех— шести последних, пяточного и локтевого апофизов и дистальных эпифизов предплечья (у овчарок, лаек и беспородных)	Кисть и стопа имеют дефи­нитивные очертания
8 мес	Синостозы эпифизов всех позвонков, дистального эпифиза плечевой кости, пяточного и локтевого апофиза (у всех пород собак)
9 мес	Синостозы проксимального эпифиза бедренной, плечевой и лучевой костей, дистального эпифиза большеберцовой и малоберцовой костей, лучевой и локтевой костей (у всех собак), апофи­зов большого и малого вертелов
10— 11 мес	Синостозы проксимальных эпифизов костей голени, апофизов большого бугра плечевой кости, большеберцовой бугристости и седалищных бугров (у овчарок, лаек)	Завершение дифференцировки костей конечностей
1 год	Синостозы седалищных бугров у всех пород собак
2— 3 года	Синостозы тазового шва, апофизов крыльев подвздошных костей (у овчарок)	У декоративных пород задерживается до 4—8 лет
6—8 лет	Образование псевдоартрозов в виде известковых муфт в местах сгиба грудинных ребер (VI— X пары)
10 лет и старше	Кортикальный слой трубчатых костей истончен, внутрикостная структура костей резко крупнопетлиста, бугры и выступы резко очерчены, на грудной кости часто периостальные разрастания

Наибольший практический интерес для киноло­гической практики имеют сведения о сроках окосте­нения костей таза в связи с диагностикой дисплазии тазобедренного сустава. Эта патология имеет генети­ческую предрасположенность и затрагивает крупные суставы преимущественно у гигантских пород собак. Первый синостоз появляется у собак между лонной и седалищной костями к 3 мес (после 4 мес дисплазия может проявиться клинически). Вертлужная впадина формируется к 6 мес (к этому возрастному периоду дисплазия выявляется рентгенологически). Седалищный бугор прирастает к тазовым костям в возрасте 1 года, а подвздошный (маклок) - к 4 - 5 годам у служебных пород и к 7—8 годам у декоратив­ных.

Кости образованы высокоспециализированной костной тканью, механические свойства которой обусловливают особенности их функционирования. Костная ткань чрезвычайно лабильна, это един­ственная ткань, которая может полностью восстано­виться после повреждения. Сущность перестройки, протекающей в кости, заключается в постоянно про­исходящих в ней двух диаметрально противополож­ных процессах - разрушения (резорбция) и созида­ния (регенерация). Процессы моделирования и ремоделяции кости происходят под влиянием механи­ческих сил, возникающих в период статики и динамики животного. Они обеспечивают обновле­ние костного вещества, исключая возможность его изнашивания. При этом под действием механичес­кой нагрузки в костях возникают упругие деформа­ции, которые служат источником генерирования ими электрических потенциалов (пьезоэлектриче­ство).

Как орган кость состоит из тесно связанных друг с другом компонентов: костной ткани, представлен­ной компактной и губчатой, надкостницы, костного мозга и суставного хряща. Костная субстанция мо­жет формироваться в двух направлениях:

• там, где требуется большая прочность кости на излом, строится толстый слой компактного веще­ства, или компакты;

• в тех участках, где на кость действуют силы сжа­тия и растяжения, под тонким слоем компакты строится губчатое вещество кости, обладающее более ярко выраженными деформативными свой­ствами, чем компакта.

Было установлено, что при деформации благода­ря наличию в кости кристаллических структур, сход­ных по строению с природным апатитом, в ней под действием механической нагрузки возникает слабый электрический ток, при этом вогнутые участки кости заряжаются отрицательно и обычно «достраиваются» костной тканью, а выпуклые — положительно, и в них, как правило, происходит разрушение костной ткани (резорбция). Этот факт служит ярким под­тверждением того, что кость является саморегулиру­ющейся системой, которая сама себя строит, инду­цируя под действием механической нагрузки элект­рический ток различных силы, частоты и напряже­ния.

Костная ткань, как и хрящевая, состоит из клеток и межклеточного вещества (табл. 2, рис. 4). Костные клетки представлены остеобластами, остеоцитами и остеокластами.

Рис. 3. Структурная организация суставного хряща. х56 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)