Регенерация

247. Эпиморфоз как способ репаративной регенерации. Определение, характеристика, распространенность в природе.

Эпиморфоз - это восстановление поврежденного организма или органа до целого в результате роста и формирования недостающей части от раневой поверхности. Таким образом, при эпиморфозе восстановление недостающей части идет путем надстройки от раневой поверхности.

Пример, регенерация конечности после ампутации у тритона и личинок бесхво­стых амфибий (у лягушки локтевой сустав не восстанавливается).

Для обеспечение регенерации конечности амфибий необходимо:

• клетки культи вблизи раны должны сформировать бластему, из неё будут чер­паться клетки, идущие на восстановление утраченных структур

• должен быть контакт между клетками бластемы и внутренними компонентами культи

• в культе должно быть количество нервной ткани, превышающее некоторое по­роговое значение.

При эпиморфозе можно хорошо отличить регенерат и оставшуюся часть органа. Сходным образом регенерирует хвост у ящериц. Источником регенерационного ма­териала являются клетки оставшейся части органа (земноводные).

248. Что следует понимать под внутриклеточной регенерацией.

Субклеточный уровень (или внутриклеточный) - для него характерно обновление и образование заново различных органелл клетки.

249. Что понимают под атипичной регенерацией. Привести примеры.

Поскольку регенерация - процесс вторичного развития, она не всегда полностью повторяет течение индивидуального развития (первичного развития). Хотя в части клеточных механизмов есть много общего. Однако в некоторых случаях регенери­ровавший орган количественно или качественно отличался от удаленного органа. Степень отличия может быть различна. Например, вместо одного органа развивает­ся совсем другой - это атипичная регенерация (гетероморфоз)

• на конечности тритона регенерирует не 5 пальцев, а 3 или 2

• вместо удалённой конечности у тритона регенерирует плавник

• вместо удаленного глаза у рака в некоторых случаях развивается усик, если вме­сте с глазом удалялся зрительный ганглий.

Гомоморфоз - если на месте удаленного органа развивается тот же самый орган (при удалении глаза у рака развивается глаз).

В 1901 году Т. Морган выделил два способа репаративной регенерации: эпиморфоз и морфаллаксис. Позднее (50-60гг. 20 века) были открыты еще 2 способа репаратив­ной регенерации: заполнения дефекта и регенерационная гипертрофия.

250. Перечислить и кратко охарактеризовать признаки регенерационной гипертрофии.

Регенерация внутренних органов протекает особым способом, получившим на­звание “регенерационная гипертрофия”. Для этого способа характерны следующие особенности:

• восстановление не полное. Форма органа не восстанавливается, восстанавли­вается только масса органа. Это имеет значение для органов, функция которых не зависит от формы.

• рост тканей идет не от раневой поверхности, а путем роста остатка органа.

• восстановление идет не по тканевому, а по органному типу.

• цитологические механизмы связаны с пролиферацией клеток, и их гипертро­фией (полиплоидизация, увеличение количества органелл).

• масштабы регенерации зависят от условий, в которых она протекает (состоя­ние н/с, эндокринной, иммунной).

Регенерационная гипертрофия характерна для следующих органов: печень, лег­кие, почки, яичники, слюнные железы, надпочечники.

251. Морфалаксис как способ репаративной регенерации, характеристика, распространенность в природе.

Морфаллаксис - это способ регенерации поврежденного организма или органа за счет перестройки, формообразования и роста оставшейся части. При этом способе культя и регенерат не отличимы (планария, гидроидные полипы).

При изучении регенерации у различных представителей животного мира показа­но, что в чистом виде эти способы регенерации встречаются крайне редко, как пра­вило, они сочетаются. Какой способ будет преобладать, зависит от масштаба реге­нерации, условий в которых протекает регенерационный процесс. Показано, что при регенерации малых фрагментов тела у планарий преобладает морфаллаксис, а при регенерации больших - эпиморфоз.

252. Физиологическая регенерация. Определение, сущность, уровни и значение.

Физиологическая регенерация - совокупность процессов, направленных на вос­становление биологических структур, изнашиваемых в процессе нормальной жизне­деятельности. Физиологическая регенерация протекает на протяжении всей жизни организма и является основой структурного гомеостаза. Физиологическая регенера­ция протекает в организме на различных уровнях: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и органном.

Молекулярный уровень - обновление и восстановление молекулярных структур клетки (белков, нуклеиновых кислот и др.).

Субклеточный уровень (или внутриклеточный) - для него характерно обновление и образование заново различных органелл клетки.

Клеточный уровень - это процесс деления клеток (пролиферация).

Пример: у человека в течение суток обновляется 1% эритроцитов, полное обнов­ление их происходит за 120 суток. В организме человека достаточно быстро обнов­ляется эпителий кишечника (1,5-2 суток), клетки кожи обновляются за 7-11 дней. Физиологическая регенерация имеет место и во внутренних органах; например, в печени - на 10-20 тысяч гепатоцитов приходится 1 делящаяся клетка.

Тканевой уровень является продолжением клеточного уровня регенерации. Про­является обновлением эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой ки­шечника и др.

Органный – регенерация печени

Необходимо сказать, что физиологическая регенерация – это закономерный про­цесс индивидуального развития организма, так как в геноме клетки запрограммиро­вана продолжительность ее жизни, и, по-видимому, органелл клетки. После выпол­нения своей функции клетка или органелла погибает, и на ее место должны прихо­дить новые. Таким образом, физиологическая регенерация обеспечивает постоянст­во клеточного состава организма (10¹³ - 10¹⁴).

253. Репаративная регенерация, определение, характерные признаки

Репаративная регенерация - это процесс вторичного развития, в результате кото­рого частично или полностью восстанавливаются поврежденные организмы, орга­ны, ткани, клетки или их органеллы. То есть при регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в уже сформированном организме.

Особенности репаративной регенерации:

• вторичность развития - характерный признак репаративной регенерации. регене­рация, как свидетельствует даже сам термин, сводится к образованию заново, т. е. к развитию. это развитие происходит вне связи с онтогенезом, поскольку однаж­ды этот орган уже развился.

• наличие повреждения. повреждение может быть результатом действия различ­ных факторов (t°, кислоты, щелочи, радиационное излучение, механические трав­мы). у животных возможна автотомия.

• в регенерационный процесс может вовлекаться большая или меньшая часть орга­на, организма, то есть масштаб регенерации может быть различным. например, у плоских червей целый организм может восстановиться из части, в этом случае масштаб регенерации большой.

• Восстановленный орган, как правило, повторяет своё первичное развитие на 100%

254. Масштаб восстановления при репаративной регенерации, его границы у разных видов животных.

Поскольку регенерация - процесс вторичного развития, она не всегда полностью повторяет течение индивидуального развития (первичного развития). Хотя в части клеточных механизмов есть много общего. Однако в некоторых случаях регенери­ровавший орган количественно или качественно отличался от удаленного органа. Степень отличия может быть различна. Например, вместо одного органа развивает­ся совсем другой - это атипичная регенерация (гетероморфоз)

• на конечности тритона регенерирует не 5 пальцев, а 3 или 2

• вместо удалённой конечности у тритона регенерирует плавник

• вместо удаленного глаза у рака в некоторых случаях развивается усик, если вме­сте с глазом удалялся зрительный ганглий.

Гомоморфоз - если на месте удаленного органа развивается тот же самый орган (при удалении глаза у рака развивается глаз).

В 1901 году Т. Морган выделил два способа репаративной регенерации: эпиморфоз и морфаллаксис. Позднее (50-60гг. 20 века) были открыты еще 2 способа репаратив­ной регенерации: заполнения дефекта и регенерационная гипертрофия.

255. Клеточные источники регенерационного материала при физиологической регенерации. Роль стволовых клеток.

Источником регенерационного материала при физиологической и репаративной регенерации служат стволовые клетки. Они присущи всем тканям и органам челове­ка.

Стволовая клетка - это примитивная малодифференцированная клетка, которой присуща высокая способность к пролиферации. Стволовая клетка обладает плюри-потентностью и способна дифференцироваться в разных направлениях с образова­нием специализированных тканей.

256. Клеточные источники регенерационного материала при репаративной регенерации тканей и органов.

В тканях всех органов присутствуют резистентные стволовые клетки, они нико­гда не покидают данный орган (желудочки головного мозга, дно крипт кишечника). При необходимости резистентные стволовые клетки дают клетки любой ткани. По­лагают, что стволовые клетки сохраняются у человека в течение всей жизни, но с возрастом их количество уменьшается.

Циркулирующие стволовые клетки присутствуют в мезенхимальной ткани, в клетках костного мозга.

Надо отметить, что хотя в печени регенерация осуществляется за счёт дифферен­цированных клеток, но в ней также есть и стволовые клетки.

257. Регуляция регенерации тканей и органов.

Регуляция осуществляется на различных уровнях:

• внутриклеточный (циклические нуклеотиды и ионы Са²⁺)

• межтканевой (факторы лимфоцитов)

• тканевой (кейлоны, ингибирующие пролиферацию и антикейлоны)

• системный (нервная, эндокринная).

В последние годы доказана важная роль иммунной системы и факторов лимфо­цитов (лимфокины), которые определяют во многом и полноту и скорость восста­новления. Бабаева: после резекции печени крысы у неё берутся лимфоциты и вво­дятся интактной крысе. У интактной крысы начинается активная пролиферация клеток печени, печень увеличивается в размерах.

258. Регенерация путем заполнения дефекта. Для каких тканей и органов она характерна.

На основании полученных данных был сделан вывод о том, что наружные органы высокоорганизованных организмов регенерируют. Способ регенерации — путем заполнения дефекта. Позднее было показано, что и кожа млекопитающих регенериру­ет путем заполнения дефекта.

Этот способ регенерации встречается не только у млекопитающих, но и у других животных. Кроме того, он имеет некоторое сходство с эпиморфозом. Это сходство проявляется в том, что наблюдается рост тканей от края раны, то есть регенерация осуществляется как бы путем надставки. Но рост тканей происходит не наружу, как при эпиморфозе, а внутрь раны. Это очень существенное различие, свидетельст­вующее, что регенерация путем заполнения дефекта - особый способ регенерации

259. Соотношение регенерации и онтогенеза.

Необходимо указать, что по мере старения организма регенерационная способ­ность сохраняется. Масштаб регенерации от возраста не зависит. Однако с возрас­том падает скорость регенерации, так как уменьшается количество стволовых кле­ток, в частности мезенхимальных стволовых клеток. Так у 65 летнего человека их 10 раз меньше (у 15 летнего подростка 1: 100.000, у 65 летнего —1:1.000.000)

260. Эволюционная характеристика регенерационной способности