7.4.2. Всасывание продуктов гидролиза углеводов

Углеводы всасываются в виде моносахаридов, главными из которых являются глюкоза, фруктоза и лактоза. Амилаза слюны расщепляет до 20 - 40% крахмала, а 50 - 80% ее расщепляется панкреатической амилазой. При этом могут образовываться и полимеры глюкозы, которые "дорасщепляются" в области гликокаликса эпителиальных клеток тонкого кишечника.

Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза. Их всасывание обеспечивается сопряженным с Nа⁺-трансмембранным транспортом. Можно выделить два последовательных этапа транспорта (рис. 97).

Рис. 97. Расщепление и всасывание углеводов.

На базолатеральных мембранах энтероцита активно функционирует энергозависимый натриевый насос. Благодаря ему внутри клетки поддерживается низкая концентрация Nа⁺. В результате у апикальной мембраны создается электрохимический градиент и Nа⁺ пассивно, хотя и с помощью специальных переносчиков, проникает внутрь клетки. Этот переносчик имеет "два места" на одно "садится" натрий, а на другое - глюкоза. На внутренней поверхности мембраны переносчик освобождается от Nа⁺ и глюкозы и "всплывает" наружу. Nа⁺ вначале по градиенту концентрации достигает базолатеральной мембраны, через которую затем откачивается нарий-калиевым насосом. Глюкоза переходит через базолатеральные мембраны по концентрационному градиенту. Из межклеточного пространства ворсинок по градиенту концентрации Nа⁺ и глюкоза поступают в кровеносные капилляры и уносятся от кишечника.

При высокой концентрации глюкозы часть ее проникает по концентрационному градиенту через межклеточные щели. Концентрационный механизм всасывания глюкозы обеспечивает всасывание ее и в отсутствии Nа⁺ или блокаде насоса, но происходит это в 100 раз медленнее. Путем простой диффузии в клетки поступает манноза, а облегченной - фруктоза. При этом фруктоза, абсорбируясь на поверхности клетки, поступает внутрь ее по концентрационному градиенту, где может превращаться в глюкозу.

В различных отделах тонкого кишечника скорость всасывания глюкозы неодинакова. В тощей кишке она в 3 раза выше, чем в подвздошной. На скорость всасывания углеводов влияет диета и ряд других факторов. Некоторые аминокислоты тормозят всасывание глюкозы. Всасывание глюкозы усиливают инсулин, глюкокортикоиды, тироксин, серотонин. Гистамин и соматостатин тормозят всасывание. Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические - ингибируют всасывание углеводов.

7.4.3. Всасывание продуктов гидролиза белков

Аминокислоты и олигопептиды всасываются по механизму во многом сходному с углеводами, путем сопряженного с Nа⁺ активного котранспорта. Количество аминокислот, всасывающихся путем простой диффузии, невелико (рис. 98).

Скорость всасывания различных аминокислот неодинакова. Так, быстрее всех всасывается аргинин, метионин, лейцин, а медленнее - аланин, серин, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот всасываются активнее, чем D-формы.

Р ис. 98. Расщепление и всасывания белков. 1 - 4 - транспортные белки различного типа аминокислот, 5 - пептидазы цитозоля.

Предполагают наличие четырех типов систем транспорта аминокислот через апикальную мембрану энтероцита:

1) неполярных (гидрофобных) аминокислот (валин, фенилаланин, аланин и др.),

2) положительно заряженных (основных) аминокислот (аргинин, лизин, гистидин),

3) полярных (гидрофильных) незаряженных аминокислот (например, глицин),

4) отрицательно заряженных (кислых) аминокислот (глутаминовой и аспарагиновой кислот).

Также путем активного транспорта внутрь энтероцитов может поступать некоторое количество олигопептидов. Но здесь они под влиянием пептидаз цитозоля расщепляются до аминокислот.

В области базальной и латеральных мембран аминокислоты по градиенту концентрации поступают в межклеточное вещество ворсинок. Здесь они всасываются в кровь и по венам оттекает к печени.

Нуклеопротеиды гидролизуются и всасываются так же, как и другие белки, а нуклеотиды всасываются с помощью специальных транспортных белков мембраны энтероцита.