11.3. Гормоны растений (фитогормоны)

Координирующие и регулирующие функции в процессах роста и развития растений выполняют растительные гормоны или фитогормоны. Различают пять групп фитогормонов: ауксины, гибереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.

В отличие от гормонов животных, фитогормоны гораздо менее специфич­ны, что проявляется в однотипном действии на одни и те же метаболические процессы различных фитогормонов.

Ауксины — вещества, производные индола. Наиболее распространенным из них является индолилуксусная кислота (ИУК), которая образуется из трип­тофана через шикимовую кислоту.

В большинстве растений этот гормон находится в связанной форме, обра­зуя соответствующие сложные эфиры. Ауксины инициируют растяжение рас­тительных клеток в результате интенсификации транспорта протонов из цито-

плазмы в клеточную стенку. Кроме того, они активируют биосинтез РНК и

белка.

Гиббереллины представляют собой дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Предшественником их биосинтеза является ацетил КоА, из которого затем через мевалоновую и шикимовую кислоту образуется активный гормон. Наиболее распространенным гормоном этого класса явля­ется гибберелловая кислота:

Механизм действия гиббереллинов связан с индукцией синтеза или акти­вацией некоторых ферментов, в частности а-амилазы, а также с изменением проницаемости мембран растительных клеток.

Цитокинины представляют собой производные 6-аминопурина. Основным из них является кинетин

Характерной и, по-видимому, уникальной особенностью образования ци-токининов является то, что они представляют собой фрагмент сириновой и тирозиновой тРНК и освобождаются при распаде последних. Цитокинины стимулируют процессы клеточного деления, а в некоторых растениях — растя­жение клеток в листьях. Эти гормоны регулируют активность ряда ферментов, а также влияют на процессы биосинтеза РНК и белка.

Абсцизовая кислота (АБК) относится к ингибиторам роста растительных тканей:

Образуется из ацетил КоА через мевалоновую кислоту.

Этот гормон является антагонистом других фитогормонов. АБК представ­ляет собой своеобразный стресс-гормон, физиологическое действие которого проявляется в экстремальных условиях и связано с изменением проницаемос­ти клеточных мембран, а также активацией или ингибированием тех или иных биосинтетических процессов. Различают быстрые и медленные реакции, контролируемые этим фитогормоном. К быстрым реакциям, вызываемым

А БК и проявляющимся уже через несколько минут, относят растяжение кле­ток и подавление их роста за счет торможения ионного транспорта. Реакции, протекающие с более длительной лаг-фазой, по-видимому, связаны с влияни­ем АБК на процессы синтеза ферментов или на их активность. В условиях стресса концентрация АБК в растениях резко возрастает.

Этилен — бесцветный газ, хорошо растворимый в воде. Из всех форм жи­вой материи только грибы и высшие растения способны синтезировать этот фитогормон. Он образуется из метионина через 5-аденозилметионин. По мере старения ткани синтез этилена увеличивается. Этилен является регулятором роста и развития растений. Этот гормон стимулирует процессы опадания плодов и листьев и оказывает заметное влияние на проницаемость мембран клеток.