Экологическая пирамида

- способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме (см. рис. 1). Может быть трех типов:

1) пирамида численности - отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;

2) пирамида биомассы - отражает биомассу каждогоитрофического уровня;

3) пирамида энергии — показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.

Первые два типа пирамид имеют ряд существенных недостатков. Построение пирамиды численности может быть затруднено в том случае, если разброс  численности организмов разных уровней оказывается чрезвычайно велик. (Например, 500 тысячам злаков в основании пирамиды может соответствовать один конечный хищник.) Кроме того, пирамида может оказаться перевернутой (в том случае, если продуцент очень крупный, или в том случае, если большое число паразитов питаются на немногочисленных консументах).Пирамида  биомасс  отражает состояние  экосистемы  на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс также может оказаться перевернутой. Этих недостатков лишена пирамида энергии. Она позволяет  сравнить   продуктивность   различных   трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитываем  разницу в энергетической ценности различных веществ (например.  1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.

Рис. 1. Экологические пирамиды: 1 - сужающая пирамида; 2 - перевернутая пирамида

14. Питательные вещества и питательные элементы

Главными элементами питания растений являются углерод, кислород, водород, азот, фосфор, калий, сера, кальций, железо. Однако в растениях могут быть обнаружены и другие химические элементы, встречающиеся в почве по месту их произрастания, — марганец, бор, медь, цинк, молибден, кобальт и т. д. Питательные вещества в растения поступают через корневую систему из почвы и через листья. Воздух содержит такие важные элементы питания и жизнедеятельности растений, как кислород, углерод и азот.

В процессе одной реакции поглощается 477 кал/моль. Формулой (СН20) обозначена элементарная единица молекулы углевода, которая служит исходным материалом для сложных углеводов, белков, жиров и других соединений. У высших растений имеются разные биохимические пути фиксации и преобразования двуокиси углерода. У большинства растений фиксация СО2 идет только по циклу С3 (пентозофосфатный восстановительный цикл), их называют С3-растения, у других — по циклу С3 и циклу С4 (циклу дикарбоновых кислот) — С4-растения. К последним относятся кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и др. Существует еще и третий путь фиксации СО2.

С4-растения иначе, чем С3-растения, реагируют на освещенность, тепло- и влагообеспеченность. При повышении степени освещенности и температуры у них возрастает интенсивность фотосинтеза в расчете на единицу поверхности листа. Кроме того, они более эффективно используют воду. Как правило, транспирационный коэффициент у них менее 400, тогда как у С3-растений он от 400 до 1000. Максимальная интенсивность фотосинтеза у растений с С3-пентозофосфатным циклом фиксации диоксида углерода обычно наблюдается при умеренной освещенности за С3— и С4-растений в зависимости от освещенности и температуры и яркий свет снижают интенсивность фотосинтеза.

Углерод в виде углекислоты воздуха составляет основу воздушного питания растений. Незначительное содержание СО2 в атмосферном воздухе (всего 0,03%) является одной из причин развития растениями огромной листовой поверхности для его улавливания. Нижним пределом содержания СО2 в воздухе для растений является концентрация 0,008% (~0,01%). Высокие концентрации СО2 положительно влияют на фотосинтез только при достаточно хорошем освещении и обеспеченности растений другими факторами жизни. Повышение концентрации двуокиси углерода в приземном слое воздуха до 1% благоприятно для многих культур и способствует усилению процесса фотосинтеза. Этому способствует внесение в почву органических удобрений, растительных остатков, которые при разложении выделяют углекислоту. В условиях защищенного грунта, в теплицах, во многих случаях искусственно поддерживают повышенную концентрацию СО2 (порядка 1—2%), что способствует увеличению урожайности возделываемых культур.

В почве двуокись углерода находится в различных формах и соединениях: в поглощенном и растворенном состояниях, в составе карбонатов и бикарбонатов и т. д., а также в составе почвенного воздуха как результат жизнедеятельности микроорганизмов, растений и других живых организмов. Его содержание в почвенном воздухе может достигать 10% и более.

Кислород в жизни растений и в почве имеет важное значение. Он потребляется растениями при дыхании, используется микроорганизмами почвы и активно участвует в различных химических реакциях окисления—восстановления. Содержание кислорода в почвенном воздухе по сравнению с атмосферным, где оно составляет 20,81%, может снижаться до 2—3%. Большой недостаток кислорода в почвенном воздухе влечет за собой угнетение или гибель растений. Одним из агротехнических приемов по его увеличению является улучшение аэрации почвы, усиление газообмена в почве путем ее обработки.

Азот является одним из важнейших элементов питания растений. Он входит в состав молекул белков, протеина, аминокислот и многих других органических азотсодержащих соединений. В атмосферном воздухе содержится 78,23% азота, однако он недоступен растениям. Фиксация атмосферного азота в различные азотсодержащие органические вещества осуществляется благодаря деятельности двух групп бактерий: свободноживущих, обитающих в ризосфере, и симбиотических, развивающихся на корнях некоторых растений, преимущественно бобовых. При минерализации этих веществ образуются растворимые формы нитратов, нитритов и аммиака, которые усваиваются корнями растений. Около 20% потребности растений в азоте покрывается именно за счет его перевода из воздуха в доступные формы. Остальное количество растения получают из природных запасов почвы и за счет внесения удобрений. Преобладающая часть этих запасов и часть азота, вносимая с удобрениями, находятся в форме трудно — или недоступных соединений. Регулировать содержание доступных форм азота в почве можно, создавая благоприятные почвенные условия для развития свободноживущих (азотобактера и др.) и симбиотических (клубеньковых) бактерий — хорошую аэрацию, слабокислую и нейтральную реакции почвенного раствора, оптимальные температурные условия, а также внесением в почву азотобактерина. Для тех бобовых культур, которые возделываются на данном поле впервые, в почву вносят препараты, содержащие чистую культуру клубеньковых бактерий соответствующей расы (нитрагин).

Регулирование процесса превращения азота из одних форм в другие заключается не только в ускорении разложения органического вещества почвы, растительных остатков, навоза и удобрений. Нередко в определенный отрезок времени возникает необходимость перевода азотных соединений из подвижных растворимых форм в недоступные формы органического вещества. Такая необходимость возникает на легких песчаных и супесчаных почвах, где процесс нитрификации происходит интенсивно не только летом, но и осенью, после уборки сельскохозяйственных культур. Образовавшиеся в это время нитраты остаются неиспользованными и могут с нисходящим потоком воды вымываться из корнеобитаемого слоя почвы. Чтобы использовать этот азот, после уборки одной культуры высевают другую либо для получения продукции, либо для запашки (зеленое удобрение). В этом случае аммиачный и нитратный азот используется растениями для образования органического вещества и частично (при уборке второго урожая) или полностью (при запашке) остается в почве и может быть использован растениями в следующем году.

Фосфор, калий, магний и другие элементы минерального питания растений имеют строго определенное значение в реакциях, протекающих в растениях. Фосфор входит в состав нуклеопротеидов, аденозинфосфатов и других фосфатов, обладающих пирофосфатными связями с большим запасом свободной энергии гидролиза. Он оказывает большое влияние на скорость роста и развитие растений. Калий увеличивает водоудерживающую способность и проницаемость протоплазмы, положительно влияет на синтез хлорофилла, белков, крахмала, жиров, усиливает обмен веществ в растениях. Магний входит в состав хлорофилла, служит катализатором при образовании дифосфорных эфиров, Сахаров и других соединений. Такие важнейшие аминокислоты, как цистин, цистеин, метионин, содержат серу, которая участвует в различных окислительно-восстановительных реакциях. Кальций играет важную роль в передвижении углеводов, оказывает влияние на превращение азотистых веществ, ускоряет распад запасных белков семян при прорастании.

Потребность растений в элементах минерального питания к формам их доступности в почве различна и зависит от вида, сорта растений и является предметом изучения агрохимии. Так, оптимальное отношение основных элементов питания азота, калия и фосфора для зерновых равно 1:1:0,5, а для сахарной свеклы — 1 : 1,7:4,3.

Все приемы регулирования питательного режима сельскохозяйственных культур в земледелии можно разделить на 4 группы: пополнение в почве питательных элементов; создание условий для перевода элементов питания из труднодоступных и недоступных форм в усвояемые растениями; создание условий для лучшего усвоения растениями этих элементов; мероприятия по предотвращению потерь питательных веществ из почвы.

Пополнение почвы питательными веществами осуществляется главным образом путем внесения удобрений. Виды удобрений, сроки, способы и дозы их внесения под различные культуры, а также взаимодействие их с почвой также изучаются агрохимией, а реализация всех этих разработок осуществляется в земледелии при возделывании культур.

Путем чередования на полях возделываемых культур, характеризующихся различной корневой системой, растения могут усваивать питательные элементы из разных горизонтов, слоев и перераспределять их по этим слоям. Так, при возделывании растений с глубокой корневой системой используются питательные вещества из глубоких слоев почвы, а в верхних слоях питательные вещества остаются и могут быть использованы при последующем возделывании других культур.

Некоторые растения, например донник, горох, люпин, гречиха и др., обладают способностью использовать труднодоступные для других растений соединения фосфора. При разложении растительных остатков этих культур фосфор переходит в доступные формы и может быть использован растениями других видов. Создание условий для превращения питательных веществ из одних форм в другие осуществляется путем обработки почвы, при этом создаются лучшие условия для ее аэрации, что способствует усилению микробиологической деятельности, минерализации органических веществ. Поскольку гумус, растительные остатки и органические удобрения содержат азот, фосфор, калий и другие макро- и микроэлементы, то эти вещества переходят из органической формы в органо-минеральные и минеральные растворимые соединения и, таким образом, могут быть использованы растениями. Многие виды микроорганизмов способствуют использованию труднорастворимых соединений фосфора, растворяя их в различных кислотах, образующихся при разложении органического вещества. Большое значение имеет проведение мероприятий по созданию оптимальных для растений физических свойств почв, реакции почвенного раствора, улучшению водного режима почв.

Имеющиеся в почве питательные вещества могут различными путями теряться и, следовательно, не использоваться растениями. Такие потери связаны с проявлением эрозионных процессов, с вымыванием поверхностными и внутрипочвенными стоками растворимых форм питательных элементов, выносом с полей при уборке урожая (с почвой, приставшей к корнеплодам и клубнеплодам). В результате минерализации органического вещества и процессов денитрификации азот переходит в газообразное состояние и, таким образом, теряется. Особенно велики такие потери азота на полях, не покрытых в вегетационный период растительностью. Следовательно, все приемы по сохранению влаги в почве, по борьбе с эрозией почв выполняют и задачу по снижению потерь питательных элементов. Процесс денитрификации интенсивнее протекает на почвах с избыточным увлажнением и плохой аэрацией при нейтральной реакции почвенного раствора. Поэтому повышение аэрации и усиление окислительных процессов в почве, полное использование нитратного и аммиачного азота культурными растениями в течение вегетационного периода уменьшают потери азота.

Расчеты показывают, что с полей ежегодно вывозится более 10,8 млн мелкозема с картофелем и клубнеплодами, и они, видимо, занижены (Белоцерковский, 1987). В 1985 г. в Московской обл. вместе со свеклой было вынесено 8,8% почвы от всей массы (при урожайности свеклы 422 ц/га это составляло 3,7 т/га).