58. Онтогенез: определение, периодизация. Типы онтогенеза ( примеры). Эволюция онтогенеза

Онтогенез – процесс индивидуального развития живого существа от момента оплодотворения яйцеклетки до смерти.

Периоды онтогенеза

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный (развитие зародыша) и постэмбриональный (послезародышевое развитие). Для плацентарных животных различают пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период (сперматогенез и оогенез).

Различают два типа онтогенеза: прямой и непрямой.

Прямой – неличиночный (рыбы, птицы, пресмыкающиеся, яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде) и внутриутробный (млекопитающие, обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов).

Непрямой – когда организм проходит через стадию личинки – зародыша, способного к самостоятельному существованию (насекомые, амфибии, иглокожие), для этого типа онтогенеза характерен метаморфоз – превращение в зрелую особь.

ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

Эволюционные изменения ведут не только к образованию и вымиранию видов, прогрессу и регрессу, но и к перестройке индивидуума, его онтогенетического развития. Онтогенез возникает в процессе эволюции одновременно с возникновением первых дискретных живых существ, с возникновением кода наследственной информации. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима или она остановилась бы на стадии «примитивной и бессмертной» слизи, однородного сгустка. Филогенез немыслим без изменения отдельных особей в онтогенезе, поскольку филогенез, образно говоря, цепь или поток генетически связанных между собой онтогенезов — циклов индивидуального развития особей. Онтогенез — не только результат филогенеза, но и его необходимая предпосылка. В ходе онтогенеза практически осуществляются перестройки, ведущие к преобразованию филогенеза. Все это и определяет исключительную важность изучения проблемы соотношения онто- и филогенеза для понимания эволюционного учения. В современной биологии изучение онтогенеза ведется с разных позиций и с применением различных методов. Значительное место занимает изучение закономерностей дифференциации, роста и морфогенеза организмов в ходе их индивидуального развития.

59. Предэмбриональный период, его характеристика и значение для качества потомства. Оплодотворение, его этапы. Сущность и значение акросомальной и кортикальной реакций

Предэмбриональный период — это период образования и созревания половых клеток. Он весьма важен, так как от содержания в них нормальных и мутантных генов и их комбинации при оплодотворении во многом зависит «качество» будущих потомков. В презиготный период развития в яйце накапливается рибосомальная и информационная РНК, различные участки цитоплазмы приобретают различия по химическому составу, образуется ряд структур, яйцо приобретает полярность: вегетативный и анимальный полюса. За процессом осеменения следует процесс оплодотворения – слияние гамет с образованием зиготы. Встречу гамет обеспечивают: — разные заряды гамет; — движение сперматозоидов и сокращение стенок женских половых путей; — выделение яйцеклеткой особых химических веществ – гамонов, на которые у сперматозоидов проявляется положительный хемотаксис. В процессе оплодотворения выделяют внешнюю и внутреннюю фазы. Внешняя фаза оплодотворения – это активация яйцеклетки и проникновение в нее сперматозоида. В оболочке некоторых яйцеклеток имеется отверстие – микропиле, через которое в яйцеклетку входит сперматозоид. В большинстве случаев его проникновение в яйцеклетку происходит с помощью акросомной реакции. При контакте с яйцеклеткой оболочка акросомы разрушается и выделяется фермент гиалуронидаза. Он растворяет оболочку яйцеклетки, из акросомы выбрасывается акросомная нить и проникает через яйцевые оболочки и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом участке яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок, который захватывает и вносит в цитоплазму яйцеклетки головку, центриоль и митохондрии сперматозоида. В яйцеклетку может входить один сперматозоид (у млекопитающих) и процесс называется моноспермия. Если входят несколько сперматозоидов ( у насекомых, рыб, птиц), процесс называется полиспермия. Активация яйцеклетки – это сложные структурные и физико-химические изменения: перестройка цитоплазмы, изменения проницаемости мембраны и обмена веществ. После проникновения сперматозоида на поверхности яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, и другие сперматозоиды не могут попасть внутрь. На этом заканчивается внешняя фаза оплодотворения С внутренней фазой оплодотворения связан второй важный процесс – синкариогамия – слияние гаплоидных ядер гамет и образование диплоидного ядра зиготы. Коллоидные свойства цитоплазмы яйцеклетки изменяются, повышается ее вязкость. Мужской пронуклеус (ядро сперматозоида) набухает до размеров женского пронуклеуса (ядра яйцеклетки), поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса. Пронуклеусы встречаются, и происходит их слияние. Восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется зигота. Слияние гамет у человека происходит в верхней трети яйцевода В течение короткого времени в яйцеклетке развивается так называемая кортикальная реакция, служащая для обеспечения блока полиспермии. Суть кортикальной реакции состоит в высвобождении содержимого кортикальных гранул, или везикул, в наружную от яйцеклетки среду. Кортикальные гранулы располагаются под поверхностью наружной мембраны яйцеклетки и содержат различные литические ферменты. После проникновения сперматозоида кортикальные везикулы сливаются с оолеммой (наружной мембраной яйцеклетки) и вышедшие из яйцеклетки ферменты модифицируют блестящую оболочку таким образом, что она становится недоступной для проникновения других сперматозоидов. Таким образом, после проникновения первого сперматозоида, остальные сперматозоиды не способны оплодотворить яйцеклетку. Механизм, препятствующий проникновению более одного сперматозоида в яйцеклетку, получил название «блок полиспермии». У млекопитающих блок полиспермии развивается в течение нескольких минут. Физиологическая роль акросомальной реакции заключается в слиянии акросомальной мембраны сперматозоида с наружной мембраной его головки и формировании в обеих мембранах пор, через которые способны выходить из сперматозоида акросомальные энзимы. Эти энзимы способны разрушать контакты между гранулезными клетками холмика (cumulus oophorus), внутри которого находится ооцит, формируя путь проникновения к нему сперматозоида через толстую прозрачную оболочку (zona pellucida). Основным физиологическим активатором акросомальной реакции сперматозоида является zona pellucida, гликопротеины которой связываются с олигосахаридами полипептидов мембраны сперматозоида.