1. ГОМЕОСТАЗ – свойство живого организма сохранять относительное динамичное постоянство внутренней среды. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотическом давлении, устойчивости основных физиологических функций. Гомеостаз специфичен и обусловлен генотипом.

Болезнь человека является следствием нарушения гомеостаза и путей его восстановления.

Живой организм – открытая система, имеющая связь с окружающей средой посредством нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем и др.

В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм поступают разнообразные химические соединения, которые в организме подвергаются изменениям, входят в структуру организма, но не остаются постоянно. Усвоенные вещества распадаются, выделяют энергию, продукты распада удаляются во внешнюю среду. Разрушенная молекула заменяется новой и т.д.

Целостность структуры полипептидов клетками не нарушается. Т.о., организм – открытая, динамичная система. В условиях непрерывно меняющейся среды организм поддерживает устойчивое состояние в течение определенного времени.

Латинское “…………”, как и греческое “……………..” означает “неделимый”. Современная наука расчленила атом и индивидуума, показав их сложную структуру. Как атом в химических превращениях, так и индивидуум в живой природе в процессе своего онтогенеза участвует как целостное образование. Сохранение целостности индивидуальных свойств организма – один из наиболее общих биологических законов. Этот закон обеспечивается в вертикальном ряду поколений механизмами воспроизведения, а на протяжении жизни индивидуума – механизмами гомеостаза.

Основные компоненты гомеостаза можно разделить на 3 группы:

А. МАТЕРИАЛЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ КЛЕТОЧНЫЕ ПОТРЕБНОСТИ:

1. Вещества, необходимые для образования энергии, для роста и восстановления – глюкоза, белки, жиры.

2. Вода.

3. NaCl, Ca и другие неорганические вещества.

4. Кислород.

5. Внутренняя секреция.

Б. ОКРУЖАЮЩИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА КЛЕТОЧНУЮ АКТИВНОСТЬ:

1. Осмотическое давление.

2. Температура.

3. Концентрация водородных ионов (рН).

В. МЕХАНИЗМЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ СТРУКТУРНОЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЕДИНСТВО:

1. Наследственность.

2. Регенерация.

3. Иммунобиологическая реактивность.

Функции гомеостаза

Исследование объектов с функцией обратной связи помогло ученым узнать о многочисленных механизмах, отвечающих за их устойчивость.

Даже в условиях серьезных изменений, механизмы адаптации (приспособления) не дают химическим и физиологическим свойствам организма сильно измениться. Нельзя сказать, что они остаются абсолютно стабильными, но серьезных отклонений обычно не происходит.

Механизмы гомеостаза

Наиболее хорошо развит механизм гомеостаза в организмах у высших животных. В организмах птиц и млекопитающих (включая человека) функция гомеостаза позволяет поддерживать стабильность количества ионов водорода, регулирует постоянство химического состава крови, держит давление в кровеносной системе и температуру тела примерно на одном уровне.

Существует несколько способов, которыми гомеостаз воздействует на системы органов и организм в целом. Это может быть воздействие с помощью гормонов, нервной системы, выделительных или нейро-гуморальных систем организма.

Гомеостаз человека

Например, стабильность давления в артериях поддерживается при помощи регулирующего механизма, который работает по образу цепных реакций, в которые вступают кровеносные органы.

Происходит это так рецепторы сосудов чувствуют перемену силы давления и передают сигналь об этом в мозг человека, который посылает ответные импульсы к сосудным центрам. Следствием этого становится усиление или ослабление тонуса кровеносной системы (сердца и сосудов).

Кроме того, в работу вступают органы нейро-гуморального регулирования. В результате этой реакции давление приходит в норму.

Гомеостаз экосистемы

Примером гомеостаза в растительном мире может служить сохранение постоянной влажности листьев путем раскрытия и закрытия устьиц.

Гомеостаз также свойственен и для сообществ живых организмов любой степени сложности; к примеру, то, что в рамках биоценоза сохраняется относительно стабильный состав видов и особей, является прямым следствием действия гомеостаза.

Гомеостаз популяции

Такой вид гомеостаза, как популяционный (его другое название генетический) играет роль регулятора целостности и стабильности генотипического состава популяции в условиях переменчивой окружающей среды.

Действует он через сохранение гетерозиготности, а так же при помощи управления ритмом и направленностью мутационных изменений.

Этот вид гомеостаза дает популяции возможность сохранять оптимальный генетический состав, что позволяет сообществу живых организмов сохранять максимальную жизнеспособность.

Роль гомеостаза в социуме и экологии

Необходимость управления сложными системами социального, экономического и культурного характера привела к расширению термина гомеостаза и применению его уже не только к биологическим, но и социальным объектам.

Примером работы гомеостатических общественных механизмов может служить такая ситуация: если в обществе наблюдается недостаток знаний или умений или профессиональный дефицит, то через механизм обратной связи этот факт заставляет сообщество развиваться и самосовершенствоваться.

А в случае избыточного количества профессионалов, которые фактически социумом не востребованы, произойдет отрицательная обратная связь и представителей ненужных профессий станет меньше.

В последнее время понятие гомеостаза нашло широкое применение и в экологии, в связи с необходимостью изучения состояния сложных экологических систем и биосферы в целом.

В кибернетике термин гомеостаз используют в отношении любого механизма, имеющего способность к автоматической саморегуляции.

2. Возбудимые ткани

Все ткани обладают одним важным свойством - раздражимостью, под которой следует понимать свойство тканей отвечать на действие какого-либо фактора внешней или внутренней среды определенной биологической реакцией, заключающейся в изменении формы, структуры, роста, процессов обмена, образования тепла, химических веществ, потенциалов т.д.

У отдельных тканей свойство раздражимости выражено в особенно яркой степени и связано с электрическими процессами. К возбудимым тканям относятся: нервная, мышечная и железистая. Отсюда, возбудимость - свойство клеточных мембран отвечать на действие какого-либо фактора изменением ее ионной проницаемости и величины мембранного потенциала.

Известно, что ткани могут находиться в двух состояниях: относительного покоя (физиологический покой) и состояния возбуждения (активное состояние).

Проявлением свойства возбудимости является возбуждение, под которым следует понимать биологический процесс или состояние ткани, возникающее при действии какого-либо фактора, характеризующееся рядом общих и специфических признаков. К общимпризнакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям относятся: 1) изменение уровня обменных процессов, 2) выделение тепловой, химической энергии. К специфическим признакам возбуждения относятся: 1) изменение электрических процессов, 2) изменение функции: для мышечной ткани - сокращение, железистой - выделение секрета, нервной - генерация нервных импульсов.

Факторы внешней и внутренней среды, действующие на ткань, называются радражителями, а сам процесс их воздействия - раздражением.

Классификация раздражителей

- механические - ушибы, переломы, порезы и др.,

- химические - кислоты, щелочи, спирты и др.,

- физические - электрический ток, световые лучи, звук, температура и др.,

- биологические - токсические вещества, выделяемые микроорганизмами, простейшими и др.

По физиологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными.

Адекватные - воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма, к которым данная ткань приспособилась в процессе эволюции и может отвечать на самое минимальное их воздействие. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза является свет, для уха - звук и т.д.

Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. К ним данная ткань не приспосабливается в процессе развития. Однако, при достаточной силе и продолжительности их действия они могут вызывать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей (механическое воздействие на глаз). В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток, который имеет ряд преимуществ перед другими:

- по своей природе он близок к естественному раздражителю (потенциалу действия),

- его легко дозировать,

- при определенной дозе воздействия он не вызывает необратимых изменений в тканях,

- его можно быстро включать и отключать.

По своей силе раздражители могут быть: 1) подпороговые, 2) пороговые, 3) надпороговые.

Подпороговые раздражители - такие, которые при действии на ткань не вызывают видимых изменений (эффектов), но сопровождаются определенными физико-химическими сдвигами. Однако, степень их изменений недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговые раздражители - это такие раздражители, при действии которых на ткань наблюдается минимальная видимая ответная реакция.

Надпороговые раздражители - такие раздражители, которые при воздействии на ткань вызывают эффект больше минимального.

Величина любой ответной реакции определяется не только силой раздражителя, но в большей степени в естественных условиях существования организма частотой раздражителя, т. к. амплитуда потенциала действия практически одинакова. Поэтому, по частотной характеристике раздражители могут быть также подпороговые, пороговые и надпороговые.

Общие представления о строении нейрона и мышечного волокна.

Нейрон:

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон, или нейроцит. Всю нервную систему можно представить как взаимосвязанную и взаимодействующую сеть из нескольких триллионов нервных клеток. В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их окончания.

Тело нейрона, размеры которого колеблются от 4 до 130 мкм, представляет собой скопление клеточной плазмы, в которой располагается ядро – носитель генетической информации, митохондрии – универсальные «генераторы» энергии, необходимой для обеспечения деятельности клетки, и большое количество структур, выполняющих различные специфические функции.

Поверхность нейрона, его оболочка, часто именуемая просто мембраной, не только обеспечивает обмен с окружающей средой, но, обладая свойствами полупроницаемой мембраны, является структурой, где развиваются сложные процессы биоэлектрогенеза, лежащие в основе главных функций нервной клетки.

Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков. Дендриты – короткие, древовидно ветвящиеся, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Количество их достигает десяти, они многократно увеличивают поверхность клетки.

Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет один аксон (или нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный (до 1 м) и менее ветвистый. Аксон заканчивается синапсом, при помощи которого он функционально взаимодействует с иннервируемыми структурами.

По своей функциональной значимости в составе рефлекторной дуги различают три вида нейронов:

рецепторные (чувствительные, афферентные), имеющие чувствительные нервные окончания, которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды;

эффекторные (эфферентные), окончания аксонов которых передают нервный сигнал на рабочий орган;

ассоциативные (вставочные, центральные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные.

Следует иметь в виду, что на теле и отростках большинства нервных клеток имеется очень большое количество синапсов, через которые поступает информация с других нейронов. К числу наиболее важных свойств относятся:

1. Наличие трансмембранной разности потенциалов, т. е. между наружной и внутренней поверхностями оболочки нейрона в покое регистрируется разность потенциала порядка 90 мВ, наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней. Величина и направление трансмембранного тока меняются в зависимости от состояния нейрона.

2. Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам (медиаторам) и электрическому току.

3. Способность к нейросекреции, т. е. к синтезу и выделению в окружающую среду или в синаптическую щель биологически активных веществ.

4. Высокий уровень энергетических процессов, что обусловливает необходимость постоянного притока основного источника энергии – глюкозы и кислорода, необходимого для окисления.

Принято различать следующие функции нейрона:

1. Воспринимающая – эта функция представлена двумя механизмами. Во-первых, чувствительные окончания дендритов способны обеспечить рецепцию, т. е. трансформацию специфической энергии раздражителя внешней или внутренней среды в неспецифический процесс нервного возбуждения, нервный импульс, который по отростку распространяется по направлению к телу нервной клетки. Во-вторых, на всех частях нейрона имеются многочисленные (до нескольких десятков тысяч) синапсы, при помощи которых химическим путем возбуждение передается от одного нейрона к другому. Химические вещества, осуществляющие эту передачу, обозначают медиаторы (или нейротрансмиттеры). К их числу, в частности, относятся адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота и многие другие. В результате воздействия медиатора в теле нервной клетки развивается возбуждение и возникновение нервного импульса или снижение возбудимости нейрона – его торможение.

2. Интегративная – обработка одновременно или в течение короткого интервала времени поступающих нервных сигналов по механизму их алгебраической суммации, в результате которой на выходе нейрона формируется сигнал, несущий в себе информацию всех суммированных сигналов.

3. Мнестическая, основанная на существовании тонких молекулярных биофизических процессов, сохраняющих след от всякого предыдущего воздействия и благодаря этому трансформирующих характер ответной реакции на всякое последующее. По существу, это элементарная форма памяти и научения.

4. Проводниковая функция, суть которой состоит в том, что от тела нейрона по аксону к его окончанию в естественных условиях только в одном этом направлении распространяется, не затухая, нервный импульс. Скорость его распространения в зависимости от морфофункциональных особенностей проводника колеблется от нескольких сантиметров до 100–120 метров в секунду.

5. Передающая, проявляющаяся в том, что нервный импульс, достигнув окончания аксона, который, собственно, уже входит в структуру синапса, обусловливает выделение медиатора – непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу.

Мышечное волокно:

Мы́шечными тка́нями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма и состоят из мышечных волокон.

Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку. В состав волокна входят его оболочка - сарколемма, жидкое содержимое - саркоплазма, ядро, митохондрии, рибосомы, сократительные элементы - миофибриллы, а также содержащий ионы Са2+, - саркоплазматический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные промежутки образует поперечные трубочки, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении.

Функциональной единицей мышечного волокна является миофибрилла. Повторяющаяся структура в составе миофибриллы называется саркомером. Миофибриллы содержат 2 вида сократительных белков: тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина. Сокращение мышечного волокна происходит благодаря скольжению миозиновых филаментов по актиновым. При этом перекрывание филаментов увеличивается и саркомер укорачивается.

Главная функция мышечного волокна- обеспечение мышечного сокращения:

Преобразование энергии при мышечном сокращении. Для сокращения мышцы используется энергия,освобождающаяся при гидролизе АТФ актомиозином,причем процесс гидролиза тесно сопряжен с сократительным процессом. По количеству выделяемого мышцей тепла можно оценить эффективность преобразования энергии при сокращении.. При укорочении мышцы скорость гидролиза повышается в соответствии с ростом производимой работы. освобождаемой при гидролизе энергии достаточно для обеспечения только совершаемой работы, но не полной энергопродукции мышцы.

Потенциал покоя

Потенциа́л поко́я — мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, кардиомиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от −55 до −100 мВ. У нейронов и нервных волокон обычно составляет −70 мВ.

Возникает вследствие диффузии положительно заряженных ионов калия в окружающую среду из цитоплазмы клетки в процессе установления осмотического равновесия. Анионыорганических кислот, нейтрализующие заряд ионов калия в цитоплазме, не могут выйти из клетки, однако ионы калия, концентрация которых в цитоплазме велика по сравнению с окружающей средой, диффундируют из цитоплазмы до тех пор, пока создаваемый ими электрический заряд не начнёт уравновешивать их градиент концентрации на клеточной мембране.

Формирование потенциала покоя

ПП формируется в два этапа.

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na+ на K+ в соотношении 3 : 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na+) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K+) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K+. Ионы калия K+ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до −70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя — это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

Происхождение потенциала покоя.

В 1902 году Юлиус Бернштейн выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К+, и они накапливаются в цитоплазме. Расчет величины потенциала покоя по уравнению Нернста для калиевого электрода удовлетворительно совпал с измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около — 70 мВ.

Согласно теории Ю. Бернштейна, при возбуждении клетки её мембрана повреждается, и ионы К+ вытекают из клетки по концентрационному градиенту до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, и потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. Это утверждение, относящееся скорее к потенциалу действия, было опровергнуто Ходжкином и Хаксли в 1939 году.

Теорию Бернштейна касательно потенциала покоя подтвердил Кеннет Стюарт Коул (Kenneth Stewart Cole), иногда его инициалы ошибочно пишут как K.C. Cole, из-за его прозвища, Кейси («Kacy»). ПП и ПД изображены на известной иллюстрации Коула и Curtis, 1939. Этот рисунок стал эмблемой Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society.