Роль отбора в генетической динамике популяций
Отбором называют процесс переживания организмов, генотипы которых обеспечивают им наибольшую приспособляемость к условиям среды в течение индивидуальной жизни и которые вследствие этого оставляют наибольшее число потомков.
Отбор обычно разделяют на искусственный и естественный. В принципе оба типа отбора не различаются, но каждый из них имеет свои важные особенности.
Прежде всего, искусственный отбор производится человеком с целью создания пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов для повышения производительных сил общества, а естественный отбор осуществляется в естественных, природных условиях жизни организмов под влиянием факторов среды.
Другим различием между этими двумя типами отбора является то, что человек, опираясь на знание законов наследственности и изменчивости, может отобрать нужные ему формы в более короткий срок in обеспечить больший коэффициент их размножения, чем это происходит в природе. При искусственном отборе человек, во-первых, ограничивает случайное сочетание всех возможных генотипов, которое здесь он чаще всего заменяет подбором родительских пар с нужными генотипами, и, во-вторых, он может искусственно увеличивать мутационную изменчивость. В природных популяциях сочетание генотипов при скрещивании осуществляется случайно. Эта случайность оказывается закономерной необходимостью в развитии органической природы.
Вероятность того, что организм выживет и даст потомство, зависит от степени его приспособленности к среде. Чем более надежными приспособительными механизмами обладают организмы, тем вероятнее их сохранение и процветание популяции. Знание генетики популяции позволяет определять селективную ценность генотипов.
Допустим, что особи, гомозиготные по рецессивной аллели гена (аа), дают 99 потомков на каждые 100 потомков, производимых особями с доминантными генами (АА и Да). Селективную ценность последних можно принять за 1,00, тогда таковая рецессивных гомозигот составит 0,99. Разность этих величин будет выражать коэффициент отбора генотипов — S, в данном случае S=1,00-0,99=0,01.
Если определенные генотипы обусловливают равную выживаемость и плодовитость особей, то коэффициент отбора в этом случае будет равен 0. Если же один из генотипов вызывает обязательную гибель или полную стерильность, то коэффициент отбора окажется равен 1. Очевидно, что особи, несущие соответствующие аллели в гомозиготном состоянии (если они рецессивны), будут выбраковываться отбором, и частота этого гена в поколениях панмиктической популяции сократится. Следовательно, отбор ограничивает распространение неблагоприятных генов. При таком понимании борьба за существование выглядит как «соревнование» между организмами за передачу наследственных свойств потомкам. Концентрация более вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И наоборот, концентрация мутаций, имеющих существенное приспособительное значение, будет возрастать быстрее, чем мутаций, менее полезных.
Очевидно также, что концентрация генов определяется еще и численностью популяции. В малых популяциях, как мы говорили, увеличивается вероятность встречи гамет с одинаковыми аллелями того или иного гена, что приводит к повышению частоты возникновения гомозиготных форм, и отбор скорее начинает устранять вредные гены и накапливать полезные. Но одновременное этим в ограниченной популяции увеличивается момент случайности в накоплении отдельных генотипов. При сокращении численности популяции по каким-то случайно сложившимся обстоятельствам в ней могут сохраняться одни мутантные гены, а другие также случайно элиминируются. При последующем увеличении численности популяции частота этих случайно сохранившихся генов может довольно быстро возрасти. Это явление называют генетическим дрифтом.
Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей из популяции различна. Доминантные мутации так же, как и рецессивные, могут быть летальными, полулетальными, определять полную или частичную стерильность, вызывать различные морфологические изменения и физиологическую (биохимическую) недостаточность. Они могут быть с полной или частичной проявляемостью (пенетрантностью) и различной экспрессивностью. Ясно, что организмы, несущие летальные доминантные гены или гены стерильности с полным проявлением, устраняются отбором в первом же поколении. Все другие доминантные гены, лишь снижающие жизнеспособность или сокращающие плодовитость, и даже летальные гены, но с неполной пенетрантностью, могут сохраняться в популяции некоторое время и лишь постепенно элиминируются в ряду поколений. Однако полной элиминации этих генов будет противодействовать процесс мутирования — повторного возникновения тех же мутаций. В случае, когда доминантные гены имеют приспособительную ценность, они подхватываются отбором, и их частота в популяции быстро возрастает. Иначе говоря, доминантный ген в каждом поколении находится под контролем отбора.
Рецессивные мутации, в отличие от доминантных, могут находиться в популяции в скрытом, гетерозиготном, состоянии, накапливаться в ней, создавая огромный мутационный резерв. Чем меньше частота рецессивных аллелей в популяции, тем в большей степени гетерозиготы превосходят в численном отношении рецессивные гомозиготы. Это вытекает из формулы Гарди — Вайнберга. Напомним, что число рецессивных гомозигот в популяции составляет (1 — q)2 в то время как число гетерозигот составляет 2q (1—q). И «чем больше будут устраняться отбором из популяции гомозиготы, тем больше возрастет роль гетерозигот, которые явятся поставщиками рецессивных аллелей в последующих поколениях. Следовательно, отбор рецессивных генов оказывается менее эффективным, чем доминантных.
Для иллюстрации воспользуемся следующими двумя примерами. Предположим, что рецессивные гомозиготы полностью устраняются, т. е. коэффициент отбора для них 5 = 1,00. Такой случай возможен, если гомозиготы летальны или бесплодны. Допустим, что частота такого рецессивного гена в генофонде исходной популяции равна 1 —q = 0,5. Согласно формуле Гарди — Вайнберга, такая популяция будет состоять из 25% АА, 50% Аа и 25% аа. Относительная частота гетерозигот в последующих поколениях будет значительно медленнее сокращаться в популяции, чем частота рецессивных гомозигот.
Эффективность отбора при полной элиминации рецессивных гомозигот (S=1)
Данные свидетельствуют также о том, что полное устранение из популяции рецессивных гомозигот в каждом поколении не приводит к окончательному исчезновению их даже в сотом поколении, так как гетерозиготные особи являются постоянными поставщиками гомозиготных рецессивов.
В других случаях, когда рецессивные гены определяют, например, различную степень понижения жизнеспособности, коэффициент отбора рецессивных гомозигот может быть меньше единицы. Кроме того, гены действуют в системе генотипа, поэтому в разных генотипах они могут изменять свою отборную ценность.
Эффективность отбора по рецессивному признаку в поколениях при разных коэффициентах отбора
Приводится расчет эффективности отбора в поколениях по рецессивному признаку при разных коэффициентах отбора. При этом допускается, что популяция первоначально содержала 1% гомозиготных рецессивных особей, т. е. первоначальная частота рецессивного гена была 1—q = 0,01.
Данные показывают, что при коэффициенте отбора 0,50, т. е. при элиминации из-за пониженной жизнеспособности половины особей, гомозиготных по рецессивному гену, за 20 поколений процент их появления сократится на 3/4, а при S = 0,01 за 20 поколений частота появления гомозигот уменьшается с 1 до 0,97%, т. е. всего на 0,03%.
Результаты расчетов при разных коэффициентах отбора показывают, почему даже при большом количестве поколений не могут быть быстро достигнуты сдвиги в желаемую сторону. Эти же расчеты дают представление о роли рецессивных мутаций в жизни популяции при разных условиях действия естественного отбора.
Таким образом, отбор является решающим фактором для дивергенции вида, так как он контролирует весь процесс эволюции. Сам же естественный отбор обусловлен абиотическими и биотическими факторами, составляющими внешнюю среду как для отдельного организма, так и для популяции в целом.