Основные положения синтетической теории эволюции

№2 История возникновения эволюционной генетики.

История генетики распадается на три этапа — классический (1900-1930 гг.), неоклассический (1930-1953 гг.) и синтетический (с 1953 г.). Материалистический подход в развитии генетики обеспечил создание теории гена, хромосомной теории наследственности, теории мутаций и современной молекулярной генетики. Классический этап генетики начался после переоткрытия законов Менделя. В своей работе 1865 году Мендель, анализируя потомство, полученное от сортов гороха, обладающих контрастно отличающимися признаками, открыл новый мир явлений. Его работа объединила биологический и математический анализ. Ему удалось создать логическую модель наследственности и дать формулировку законов наследственности. Исходя из этого, Мендель основал теорию гена. Он выделил самое существенное свойство генов — дискретность — и сформулировал принципы независимости комбинирования генов при скрещивании. В течение первого десятилетия XX века генетика переживала сложный этап своего развития. Теория генов утверждалась на основе громадного числа опытов с растениями, животными, микроорганизмами, а также при наблюдениях за наследственностью человека. Теория гена стала развиваться, признавая всеобщность генной организации наследственности для всех органических форм. Заслуга в этом вопросе принадлежит английскому ученому В. Бэтсону (1861—1926), который показал, что менделевские законы наследственности свойственны не только растениям, но и животным, и установил явление взаимодействия генов при развитии особи. Исключительно важным было обоснование учения о фенотипе и генотипе организмов, которое положило начало рассмотрению «явления» и «сущности» в проблемах генетики. Работы датского ученого В. Иогансена (1857-1927) показали действие естественного отбора как фактора, преобразующего генотип на основе наследственной изменчивости при формирующей роли среды. Развитие генетики этого периода оказало серьезное влияние на селекцию, и в первое десятилетие XX века началась коренная перестройка методов селекции. Селекция переходит на аналитический уровень путем выделения из популяции генотипически ценных линий. Сформулированные выше принципы, а именно:  - всеобщность генной организации;  - различия между генотипом и фенотипом;  - соединение генетики и селекции имели важнейшее значение; их обоснование заложило краеугольный камень в здание будущей генетики.

Резерв наследственной изменчивости. Постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводит к тому, что в пределах вида и отдельных его популяций накапливается большое количество внешне не проявляющихся наследственных изменении. Создание такого, по выражению академика И.И. Шмальгаузена, «резерва наследственной изменчивости» происходит потому, что подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически никак не проявляются. Хромосомы, несущие мутации, в результате удвоения постепенно распространяются среди популяции, в которой осуществляется свободное скрещивание. Постепенно происходит возрастание концентрации возникшей мутации, которая распространяется все более широко, не проявляясь, однако, фенотипически до сих пор, пока она остается гетерозиготной. По достижении достаточно высокой концентрации делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появятся гомозиготные особи, у которых мутация проявится фенотипически. В этих случаях мутации подпадают под контроль естественного отбора.

Генетические исследования природных популяций растений и животных показали, что при относительной фенотипической однородности они насыщены разнообразными рецессивными мутациями. Таким образом, каждый вид и каждая его популяция с генетической точки зрения представляют собой довольно сложную гетерозиготную систему, находящуюся под непосредственным и постоянным контролем естественного под непосредственным и постоянным контролем естественного отбора, что впервые было показано работами И. И. Шмальгаузена. При этом разные популяции одного вида, живущие в несходных условиях, будут различаться и по резерву наследственной изменчивости.

II. Синтетическая теория эволюции Для объяснения механизмов эволюции на первых этапах развития теории не хватало знаний генетических закономерностей. Генетика как наука возникла в 1900 г. В это время Г. де Фризом (Голландия) была предложена мутационная теория эволюции, согласно которой виды образуются внезапно, в результате мутаций. При этом отрицалась роль естественного отбора как фактора эволюции. Однако постепенно накапливались факты, свидетельствующие о том, что гены изменяются под влиянием окружающей среды. В 1926 г. появилась работа С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, давшая начало синтезу генетики и классического дарвинизма. В последующем работы Н.П. Дубинина, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Ф.Г. Добржанского и др. показали, что в эволюции большую роль играют не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости гена, которое определяется естественным отбором. В результате использования достижений генетики для анализа естественного отбора возникло учение о микро- и макроэволюции. Микроэволюция - это изменения, происходящие в популяции (наблюдаются в природе и воспроизводятся в эксперименте). Микроэволюцию связывают с изменениями структурных генов. Макроэволюция - это процессы, происходящие в систематических единицах, которые находятся выше вида: эволюция родов, семейств, отрядов, классов (о них судят по косвенным данным). Макроэволюцию связывают с изменением регуляторных генов.

Вклад российских ученых в развитие генетики популяций

Учение о неоднородности популяций развил российский генетик Сергей Сергеевич Четвериков. Его работой «О некоторых аспектах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) было положено начало современной эволюционной и популяционной генетики. В 1928 г. Александр Сергеевич Серебровский создает учение о генофонде.

В нашей стране, несмотря на господство лысенковщины, учение о популяциях развивалось в работах И.И. Шмальгаузена (популяция рассматривалась как элементарная единица эволюционного процесса), А.Н. Колмогорова (анализировались случайные процессы в популяциях) и других ученых. Однако в большинстве случаев популяция рассматривалась с экологической точки зрения (например, как форма существования вида; С.С. Шварц). Лишь в 1960–1970-е гг., благодаря работам Н.В. Тимофеева-Ресовского и его сотрудников формируется синтетический подход к определению популяции как эколого-генетической системы.

Законы Вавилова Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н.И. Вавиловым (1968), включает два феноменологических обобщения:

"1. Виды и роды генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.