№1 История отношений генетики и теории эволюции.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н.И. Вавиловым (1968), включает два феноменологических обобщения:

"1. Виды и роды генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды".

В соответствии с этим законом Н.И. Вавилов предсказал существование безлигульной формы у ржи. Такие формы не удалось найти только у ячменя, хотя на основании закона их следовало ожидать и у других растений. И действительно, А.Н. Луткову удалось получить путем облучения безлигульную мутацию ячменя.

 классической статье С.С. Четверикова, опубликованной в 1926 г., был сделан вывод, что в силу постоянного мутационного давления виды-перекрестники в гетерозиготном, скрытом состоянии должны нести множество рецессивных мутаций. В результате изоляции или резких колебаний численности эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние. Процесс изоляции особенно характерен для островных форм, отличающихся друг от друга многими признаками. В одних островных или изолированных популяциях в гомозиготу переходят одни сочетания генов, в других -- за счет случайных процессов -- выщепляются совершенно иные гены. Так создается дифференциация внутри вида, которая может быть основой для обособления новых видов. Но эта эволюция уже не будет носить адаптивный характер. Приведем два важных высказывания из статьи С.С. Четверикова:

"Систематика знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему больше удивляться -- бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей".

"Адаптивная эволюция вне условий изоляции... никогда не может повести к распадению вида на два, к видообразованию... Истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция" (Четвериков, 1983).

Ю.А. Филипченко исходил из глубинного философского или метафизического принципа, что эволюция мира живых организмов как всякой системы, происходит по общим канонам, "управляющим развитием всякого целого, каково бы оно ни было". К такому выводу он пришел еще в 1915 году (см. Александров, 1982). Целое развивается автогенетически, за счет внутренних причин. Развитие любого целого,"будет ли такой системой зародыш, весь мир организмов, Земля как небесное тело, вся солнечная система" (Филипченко, 1977, с. 182), определяют три рода факторов: 1) самостоятельные, заключенные в самой системе (как, например, развитие яйцеклетки), 2) зависимые частично от системы, частично от среды, и 3) внешние причины, лежащие вне системы. Подобное подразделение сделано впервые немецким эмбриологом Вильгельмом Ру (1850-1924). В идее автогенеза нет ничего мистического. Напротив, как говорил Ю.А. Филипченко, "кому же придет в голову искать основные причины развития хотя бы солнечной системы вне ее самой, хотя и при этом были, вероятно, известные индиферентные причины, так сказать, второго порядка, лежащие извне".

Холистический системный подход привел Филипченко к убеждению в специфичности факторов и механизмов макроэволюции. Общие, родовые признаки закладываются в онтогенезе раньше видовых, они меньше подвержены изменчивости, и их генетический контроль должен быть иным, отличным от менделирующих генов. На основе собственных исследований по генетике количественных признаков и структуре колоса у пшениц, Филипченко полагал, что "родовые" признаки определяются не дискретными генами, а "плазмоном" -- "общей структурой белков протоплазмы, взятых в целом". Плазмон не разложим на отдельные элементы.

Таким образом, с точки зрения эволюционной генетики, особенности макроэволюции по Филипченко включают: а) особый материальный субстрат -- либо упорядоченная организация яйцеклетки, либо особого рода гены дифференцировки, отличающиеся по характеру действия от обычных менделевских; б) особые недарвиновские механизмы эволюции признаков высших систематических категорий. Оба эти положения в определенной степени нашли подтверждение в современной генетике (Александров, 1982).

Дальнейшее развитие идей Филипченко было сделано Гольдшмидтом в его известной книге "Материальные основы эволюции" (Goldschmidt, 1940). Для объяснения прогрессивной эволюции Гольдшмидт ввел представление о системных мутациях и макромутациях. Первые он связывал с хромосомными перестройками, вроде тех, что вызывают эффект положения. Гольдшмидт оппонировал обычному представлению о дискретности хромосомы, состоящей из отдельных генов. Он считал, что хромосома -- это целостная упорядоченная система, определенные нарушения ее "полей" приводят к резким изменениям эмбрионального развития.

Если у Ю.А. Филипченко цитоплазма, плазмон как целое, определяла родовые особенности организации, то у Р. Гольдшмидта в роли целостного детерминанта выступала онтогенетическая система организма. Л. И. Корочкин (1999) детально аргументирует, что "стройная концепция макроэволюции" Гольдшмидта вполне созвучна современному пониманию связи онтогенетики с теорией эволюции... Эта концепция включает постулаты:

1. Макроэволюция не может быть понята на основе гипотезы о накоплении случайных точковых мутаций. Она сопровождается реорганизацией хромосом и генома.

2. Перестройки хромосом способны вызывать сами по себе значительный фенотипический эффект.

3. Этот эффект вызван реорганизацией систем межтканевых взаимодействий в процессе онтогенеза и способен вызвать появление форм, резко отклоняющихся от видовой нормы, так называемых "перспективных монстров". Они могут быть преадаптированы к определенной нише и, попав либо выбрав ее, способны дать начало новым видам и родам.

4. Системная реорганизация онтогенеза реализуется через эффекты генов-модификаторов, либо на основе макромутаций, резко меняющих в случае животных ключевые этапы онторегуляции, эндокринно-гормональный статус (гомеозисные мутации, акромегалия, гигантизм, карликовость, безволосость и т. д).

кроме того, причиной долгого неприятия эволюционных идей Гольдшмидта было его одно заблуждение, которое действовало на большинство генетиков вроде красной тряпки на быка. Из наличия фактов, указывающих на целостные свойства хромосомы, Р. Гольдшмидт склонен был отрицать столь определенно доказанную дискретность, подразделенность хромосомы на генетические локусы. Вопрос о соотношении целого и части -- один из самых трудных вопросов в биологии в целом, и в особенности, в теории развития.

Обсуждая вопрос, почему эволюционные взгляды Гольдшмидта не были восприняты современниками, Воронцов (1999, с. 509) приводит два соображения: а) его гипотеза звучала слишком фантастично для своего времени и б) критика взглядов синтетической теории эволюции, столь бурно развивавшейся в США, со стороны эмигранта, зоолога немецкой школы, отторгалась по неявным социопсихологическим причинам. Но не только Р. Гольдшмидт, противопоставив себя моргановской концепции гена и постулатам неодарвинизма, находился в определенной идейной изоляции. В таком же положении оказалась в начале 50-х годов Б. МакКлинток, выдвинув концепцию подвижных контролирующих элементов, способных при встраивании в разные локусы регулировать их активность и вызывать перестройки хромосом. Поскольку материальный субстрат мобильных элементов был неизвестен, а их способность к прыжкам оставалась необъяснимой и мистической, то скепсис к ее идеям, несмотря на внешнее почтение, был всеобщим. Взгляды Б. МакКлинток и Р. Гольдшмидта в определенной степени пересекались. Она "восхищалась его критической способностью и сохраняла сходный скептицизм по отношению к взглядам ее коллег, особенно в области эволюции" (Keller, 1983).

Р. Гольдшмидта в работе Б. МакКлинток привлекло главным образом не открытие мобильных элементов, а то, что мутационные переходы могут быть вызваны не изменением внутри самого гена, а интеграцией в район его расположения другого элемента хромосомы. Транспозиция -- один из видов перестройки. В 1951 г. на симпозиуме "Теория гена" в Колд Спринт Харборе первым докладчиком был Р. Гольдшмидт, вторым -- Л. Стадлер (он отстаивал взгляды, близкие Р. Гольдшмидту, что мутации гена есть результат микроделеций) и третьим был доклад Б. МакКлинток.

В контексте данного обсуждения важен вывод В.Н. Стегния о роли инверсионного полиморфизма в видообразовании. В середине 30-х годов Добжанский, работая в лаборатории Моргана вместе со Стертевантом обнаружил, что две морфологически сходные расы дрозофил вида D. pseudoobscura, взятые из географически удаленных популяций, не скрещиваются между собой и отличаются несколькими инверсиями. Впервые введенное в 1934 году исследование политенных хромосом давало возможность детального слежения за структурой хромосом. Это был первый случай, который указывал, что изменение порядка генов может иметь само по себе сильный генетический эффект, вплоть до видообразования. Любопытно, что именно Добжанский в начале 30-х годов убедил Гольдшмидта в важности эффекта положения, часто возникающего при инверсиях (Dietrich, 2000). Когда выяснилось, что инверсии достаточно часто встречаются в популяциях дрозофил, Добжанский был зачарован возможностью, изучая полиморфизм по инверсиям, следить за изменением генофонда популяций и тем самым за самим процессом эволюции.

Трудность была преодолена открытием линейного расположения генов в хромосоме и регулярно происходящего перекреста хромосом (кроссинговера), приводящего к нарушению жесткого сцепления признаков. Открытие явления перекреста в школе Т. Моргана дало возможность устранить парадокс небольшого числа хромосом и множества комбинирующихся в потомстве признаков. Материализация гена в исследовательской программе Т. Моргана увенчалась успехом, венцом которого явилось учение о локализации генов в хромосомах. К 20-м годам выяснилось, что "мутация" де Фриза далеко не соответствует мутации Т. Моргана. Поэтому С. С. Четвериков в своей классической статье предпочел пользоваться термином "геновариация", понимая под этим наследственные изменения генотипа, затрагивающие структуру гена, его положение в хромосоме, а также изменения в самом хромосомном комплексе. Однако, термин "геновариация" не привился. В силу психологической инерции исследователи, привыкнув к одному термину, используют его до тех пор, пока амбивалентность не становится сначала очевидной и затем вопиющей.

На амбивалентность термина "мутация" ясно указывает в 1944 г. такой авторитет в области эволюции, как Дж. Симпсон. "Наиболее спорный в настоящее время эволюционный вопрос, как в генетике, так и в палеонтологии, это, вероятно, вопрос о природе мутаций вообще и о природе некоторых мутаций, играющих роль в том или ином эволюционном процессе, в частности" (Симпсон, 1948, с. 87). Подобная предосторожность -- удел немногих.

Триумф хромосомной теории наследственности оставил в тени амбивалентность термина. Общепринятым стало более узкое (по существу предложенное С.С. Четвериковым) понимание термина "мутация" как синонима дискретных наследственных изменений. Мутации стали классифицировать как генные, хромосомные и геномные. Казалось, тем самым охвачена вся сфера наследственной изменчивости. Доминирующим стало представление, что вся наследственная изменчивость, возникающая вне скрещиваний, сводится к мутациям, к тому, что происходит с генами хромосом.

Произошло обычное в истории науки смещение: выигрыш в точности оказался связан с определенной утратой правильности, полноты картины. Сведение всей наследственной изменчивости к моргановским мутациям несомненно вело к точности, давало возможность учесть их частоту, концентрацию в популяциях. Возникла иллюзия полноты описания всей картины наследственной изменчивости в рамках традиционных моргановских представлений.