12. Строение ядрышка.

Ядрышко – это производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. Ядрышко клетки является местом образования рибосомных: РНК и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей. У прокариотических клеток образование рибосом не связано с обособлением специального локуса в виде ядрышка, но, несмотря на отсутствие ядрышек у этих клеток, сам процесс синтеза рибосом во многом сходен.

Данные гистохимии и авторадиографии

В ядрышках содержатся белки нескольких типов: кислые фосфопротеиды и основные белки негистоновой природы. Концентрация РНК в ядрышке может быть в 2 – 8 раз выше, чем в ядре, и в 1 – 3 раза выше, чем в цитоплазме. Ядрышковая РНК является предшественником цитоплазматической РНК. Так как от 70 до 90% цитоплазматической РНК является рибосомной, то ядрышко является местом синтеза рибосомной РНК (рРНК).

РНК ядрышек

На цистроне рибосомного гена первоначально синтезируется гигантская молекула – предшественник с коэффициентом седиментации 45 S (мол. вес 4,5 • 10⁶), которая затем расщепляется на две части, дающие начало 18S и 28 S рРНК. При этом около половины первоначально синтезированной молекулы уничтожается. Из ядрышек выделены гетерогенные рибонуклеопротеидные частицы с различными коэффициентами седиментации от 40 S до 80 S и выше, что представляют собой рибонуклеопротеиды – предшественники рибосомных субъединиц. Начиная с 45 S РНК, белок ассоциирует с рРНК, при этом образуются сначала тяжелые предшественники рибосом (около 80 S и 90 S), а потом уже и субъединицы рибосом (60 S и 40 S).

ДНК ядрышек

Содержание ДНК в выделенных ядрышках составляет 5 – 12% от сухого веса и 6 – 17% от всей ДНК ядра. ДНК ядрышкового организатора – это та самая ДНК, на которой происходит синтез ядрышковой, т. е. рибосомной РНК. На основе анализа насыщения ДНК при гибридизации с рРНК в этой работе делается также вывод о том, что цистроны, отвечающие за синтез рРНК, располагаются компактно и, возможно, представлены в виде полицистронного участка, входящего в состав ядрышкового организатора. В ядрышке на ДНК вторичной перетяжки локализованы многочисленные одинаковые гены для синтеза рРНК. Синтез же идет путем образования огромного предшественника и дальнейшего его превращения (созревания) в более короткие молекулы РНК для большой и малой субъединиц рибосом.

Ультраструктура ядрышек

Отмечена волокнистая или сетчатая структура ядрышек, заключенная в более или менее плотную диффузную массу. Были предложены названия для этих частей: волокнистая часть – нуклеолонема и диффузная, гомогенная часть – аморфное вещество, или аморфная часть. Оба эти участка ядрышка Фельген-отрицательны. У некоторых клеток отдельные нити нуклеолонем сливаются и ядрышки могут быть совершенно однородными. Основные структурные компоненты ядрышка – плотные гранулы диаметром около 150 А и тонкие фибриллы толщиной 40 – 80 А. Во многих случаях фибриллярный компонент собран в плотную центральную зону (сердцевина), лишенную гранул, а гранулы занимают периферическую зону ядрышка. Между гранулами в этой зоне всегда наблюдаются рыхло расположенные фибриллы толщиной 40 – 80 А. В ряде случаев в этой гранулярной зоне не наблюдается никакой дополнительной структуризации. Но часто эта зона представлена обособленными нитчатыми структурами толщиной около 1500 – 2000 А, состоящими из гранулы и рыхло расположенных фибрилл. В данном случае эти нитчатые гранулярные периферические компоненты ядрышка соответствуют нуклеолонеме, а центральная фибриллярная часть – аморфной части. Фибриллярная часть ядрышка также не всегда собрана в компактную центральную зону.

Строение ядрышка при различной функциональной нагрузке

Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза рРНК в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул падает, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца.