40. Межклеточные контакты.

У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых осуществляется разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, особенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, сцепления) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Иногда, особенно в однослойных эпителиях, плазматические мембраны соседних клеток образуют множественные впячивания, напоминающие плотничий шов. Это создает дополнительную прочность межклеточному соединению. Кроме такого простого адгезивного (но специфического) соединения есть целый ряд специальных межклеточных структур, контактов или соединений, которые выполняют определенные функции. Это запирающие, заякоривающие и коммуникационные соединения. Запирающее, или плотное, соединение характерно для однослойных эпителиев. Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2 - 3 нм. На плоскостных препаратах разломов плазматической мембраны в зоне плотного контакта с помощью метода замораживания и скалывания было обнаружено, что точки соприкосновения мембран представляют собой глобулы (вероятнее всего, специальные интегральные белки плазматической мембраны), выстроенные рядами. Такие ряды глобул, или полоски, могут пересекаться так, что образуют на поверхности скола как бы решетку, или сеть, Очень характерна эта структура для эпителиев, особенно железистых и кишечных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зону слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и под световым микроскопом. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. В данном случае роль замыкающего плотного контакта заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область контакта плохо проницаема для макромолекул и ионов, и тем самым она запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в данном случае - просвет кишечника). Хотя все плотные контакты являются барьерами для макромолекул, их проницаемость для малых молекул различна в разных эпителиях. Заякоривающне (сцепляющие) соединения, или контакты, так называются потому, что они не только соединяют плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются с фибриллярными элементами цитоскелета. Для этого типа соединений характерно наличие двух типов белков. Один из них представлен трансмембранными линкерными (связующими) белками, которые участвуют или в собственно межклеточном соединении или в соединении плазмалеммы с компонентами внеклеточного матрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белки соединительной ткани). Ко второму типу относятся внутриклеточные белки, соединяющие, или заякоривающие, мембранные элементы такого контакта с цитоплазматическими фибриллами цитоскелета. Межклеточные точечные сцепляющие соединения обнаружены во многих неэпителиальных тканях, но более отчетливо описана структура сцепляющих (адгезивных) лент, или поясков, в однослойных эпителиях. Эта структура опоясывает весь периметр эпителиальной клетки, подобно тому как это происходит в случае плотного соединения. Чаще всего такой поясок, или лента, лежит ниже плотного соединения. В этом месте плазматические мембранные сближены, и даже несколько раздвинуты расстояние 25 - 30 нм, и между ними видна зона повышенной плотности. Это не что иное, как места взаимодействия трансмембранных гликопротеидов, которые при участии ионов Са++ специфически сцепляются друг с другом и обеспечивают механическое соединение мембран двух соседних клеток. Линкерные белки относятся к кадгеринам - белкам- рецепторам, обеспечивающим специфическое узнавание клетка- ми однородных мембран. Разрушение слоя гликопротеидов приводит к обособлению отдельных клеток и разрушению эпителиального пласта. С цитоплазматической стороны около мембраны видно скопление плотного вещества, к которому примыкает слой тонких (6 - 7 нм) филаментов, лежащих вдоль плазматической мембраны в виде пучка, идущего по всему периметру клетки. Тонкие филаменты относятся к актиновым фибриллам; они связываются с плазматической мембраной посредством белка винкулина, образующего плотный околомембранный слой. Функциональное значение ленточного соединения заключается не только в механическом сцеплении клеток друг с другом: при сокращении актиновых филаментов в ленте может изменяться форма клетки. Фокальные контакты, или бляшки сцепления, встречаются у многих клеток и особенно хорошо изучены у фибробластов. Они построены по общему плану со сцепляющими лентами, но выражены в виде небольших участков - бляшек на плазмалемме. В этом случае трансмембранные линкерные белки специфически связываются с белками внеклеточного матрикса, например с фибронектином. Со стороны цитоплазмы эти же гликопротеиды связаны с примембранными белками, куда входит и винкулин, который в свою очередь связан с пучком актиновых филаментов. Функциональное значение фокальных контактов заключается как в закреплении клетки на внеклеточных структурах, так и в создании механизма, позволяющего клеткам перемещаться. Десмосомы, имеющие вид бляшек или кнопок, также соединяют клетки друг с другом. В межклеточном пространстве здесь также виден плотный слой, представленный взаимодействующими интегральными мембранными гликопротеидами - десмоглеинами, которые также в зависимости от ионов Са++ сцепляют клетки друг с другом. С цитоплазматической стороны к плазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаны промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чаще всего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержат кератины. Клетки сердечной мышцы, кардиомиоциты, содержат десминовые фибриллы в составе десмосом. В энтотелии сосудов в состав десмосом входят виментиновые промежуточные филаменты. Полудесмосомы - сходны по строению с десмосомой, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая: они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточным матриксом. В отличие от плотного контакта все типы сцепляющих контактов проницаемы для водных растворов и не играют никакой роли в ограничении диффузии. Щелевые контакты считаются коммуникационными соединениями клеток. Эти структуры участвуют в прямой передаче химических веществ из клетки в клетку. Для этого типа контактов характерно сближение плазматических мембран двух соседних клеток на расстояние 2 - 3 нм. Использование метода замораживания - скалывания. Оказалось, что на сколах мембран зоны щелевых контактов (размером от 0,5 до 5 мкм) усеяны частицами 7 - 8 нм в диаметре, расположенными гексагонально с периодом 8 - 10 нм и имеющими в центре Канал около 2 ям шириной. Эти частицы получили название коннексонов. В зонах щелевого контакта может быть от 10 - 20 до нескольких тысяч коннексонов в зависимости от функциональных особенностей клеток. Коннексоны были выделены препаративно. Они состоят из шести субъединиц коннектина - белка. Объединяясь друг с другом, коннектины образуют цилиндрический агрегат - коннексон, в центре которого располагается канал. Отдельные коннексоны встроены в плазматическую мембрану так, что прободают ее насквозь. Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки, так что каналы двух коннексонов образуют единое целое. Коннексоны играют роль прямых межклеточных каналов, по которым ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку. Коннексоны могут закрываться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками. Ни белки, ни нуклеиновые кислоты через щелевые контакты проходить не могут. Способность щелевых контактов пропускать низкомолекулярные соединения лежит в основе быстрой передачи электрического импульса (волны возбуждения) от клетки к клетке без участия нервного медиатора. Синаптический контакт (синапсы). Синапсы - участки контактов двух клеток, специлизированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому . Этот тип контактов характерен для нерв- ной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейронами и каким-либо иным элементом - рецептором или эффектором. Примером синаптического контакта является также нервно-мышечное окончание. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений (бляшек). Синаптические бляшки могут контактировать как с телом другого нейрона, так и с его отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами (мышечными или железистыми) или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это специализированная структура, образующаяся между участками двух клеток (так же как и десмосома). В местах синаптических контактов мембраны клеток разделены межклеточным пространством - синаптической щелью шириной около 20 - 30 нм. Часто в просвете щели виден тонколокнистый, перпендикуляр- но расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана одной клетки, передающей возбуждение, в области синаптического контакта называется пресинаптической, мембрана другой клетки, воспринимающей импульс, - постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей - синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Содержимое синаптических пузырьков в момент прохождения нервного импульса выбрасывается путем экзоцитоза в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран вследствие скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл. Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 20 - 40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку). При старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.