Дроблення

Дроблення і формування бластули у птахів проходять за умов руху яйця вниз по яйцепроводу, тобто одночасно з оточенням його третинними оболонками. Період дроблення у курячого зародка складає 22 години. Дроблення зиготи у птахів неповне, дискоидального типу. Дробленню піддається тільки зародковий диск, розташований на анімальному полюсі, який має надмалу поверхню і об'єм у порівнянні з масою жовтка, що не дробиться. Перші три борозни дроблення радіальні, відповідають меридіональним борознам ланцетника і амфібій, потім виникають широтні і тангенціальні борозни (рис. 12).

Рис. 12. Дискоїдальне дроблення у курки (за Дондуа, 2005): А – 2 бластомери; Б – 4 бластомери; В – 8 бластомерів; Г – 16 бластомерів

При дискоїдальному дробленні на краю бластодиска і під ним весь час залишаються неповністю відокремлені від жовтка клітини (перибласт), від яких відособлені центральні бластомери. Дроблення у птахів різко нерівномірне. Починаючи з проходження третьої і четвертої борозен утворюються клітини різної величини, без якої-небудь правильності та сталості в їх розташуванні. В результаті утворюється багатошаровий бластодиск, що складається з клітин неправильної форми, які впритул прилягають один до одного і налягають на жовток, що не роздробився

Під впливом клітин бластодиску і мероцитів частина жовтка під зародковим диском розріджується, утворюється невеликий простір, заповнений рідиною – підзародкова порожнина. На цій стадії чітко помітні дві області бластодиску: світле поле у центрі (area pellucida) і темне поле - ззовні (area opaca).

Поява світлого поля пов'язана з тим, що в центрі бластодиску зародком раніше всього використовується жовток, внаслідок чого утворюється подзародковая щілина і вся ця область виглядає прозорою. Клітини, що розташовані по краю бластодиска налягають на жовток, тому ця ділянка зародка виглядає темною.

Гаструляція

Розрізняють 2 фази гаструляції птахів. Перша фаза протікає до інкубаційного періода. З бластодерми виселяються клітини, що формують розрізнені групи у підзародковій порожнині – первинний гіпобласт, а шар, що залишився нагорі називається епібластом (з нього формуються усі зародкові листки). Наступний етап пов'язаний з активністю задньої області зародка, яка характеризується високим рівнем метаболізму та інтенсивною клітинною проліферацією. У задній області area pellucida розташований серповидний клітинний гребінь – серп Раубера-Колера. З нього виселяються клітин, які активно переміщаються за допомогою амебоподібних рухів (рис. 13).

Рис. 13. Утворення гіпобласта у птахів (за Дондуа, 2005): А – стадія бластодиска; Б – формування первинного гіпобласта; В – формування вторинного гіпобласта: 1 – епібласт; 2 – задня маргінальна зона; 3 – area opaca; 4 – підзародковий простір; 5 – серп Колера; 6 – бластодерма; 7 – клітини первинного гіпобласта; 8 – бластоцель; 9 – клітини вторинного гіпобласта

Клітинний фронт, що утворився поширюється під епібластом у передньому напрямку, з'єднуючись з виселившимися раніше окремими клітинами первинного гіпобласта. У центральній області бластодиска формується внутрішній, що лежить під епібластом шар – вторинний гіпобласт, який в подальшому увійде до складу позазародкової ентодерми.

Щілиподібна порожнина, розташована між епібластом і вторинним гипобластом називається бластоцелем. Епібласт і гіпобласт з'єднуються лише по краю area opaca.

Друга фаза гаструляції птахів протікає під час інкубації яєць. Центральна частина area pellucida робиться товще, так як клітини зовнішнього шару бластодиску посилено розмножуються, і щільно зближуючись, робляться більш високими. Потовщену ділянку бластодиску називають зародковий щиток, з я кого утворюється тіло самого зародка. Це той матеріал з якого утворюється тіло самого зародка. Решта більш периферичні ділянки area pellucida і вся area opaca являють собою позазародкові частини бластодиску.

У птахів зародок спочатку розвивається в центральному положенні по відношенню до бластодиску. Потім починається переміщення клітин зародкового щитка від переднього краю до заднього. Два латеральних потока рухаються з більшою швидкістю, ніж медіальний. Зустрівшись, латеральні клітинні потоки утворюють по середній лінії зародка потовщену первинну смужку, яка поступово подовжується від заднього краю щитка до переднього. Просуваючись вперед, її край зустрічається з рухомим назустріч медіальним потоком і в місці зустрічі утворюється гензенівський вузлик (рис. 14).

Рис. 14 Схема утворення первинної смужки НАДО УБРАТЬ ПОДПИСЬ рисунка С РИСУНКа

Первинна смужка являє презумптивний матеріал мезодерми. Після утворення первинної смужки і гензеновского вузлика починається основний етап гаструляції. На вершині первинного вузлика з'являється поглиблення – первинна ямка. З цього місця починається міграція клітин в підзародкову порожнину і формування нового пласту клітин. Першими в області передньої частини первинної смужки занурюються клітини майбутньої ентодерми.

У перші 8–10 годин інкубації основна маса цих клітин зміщує вторинний гіпобласт і утворює внутрішній зародковий листок (ентодерму). Матеріал зародка, розташований спереду від гензенівського вузлика підвертається через передній край первинної ямки і лягає в проміжок між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками. По мірі просування краю первинної ямки назад він подовжується і набуває вигляду вузького клітинного тяжа – головний (хордальний) відросток, який дає згодом початок хорді.

Переміщення матеріалу, що лежить попереду від гензенівського вузлика призводить до того, що край первинної ямки насувається на ділянки, що розташовані позаду від неї. При цьому первинна смужка коротшає. З іншого боку, матеріал первинної смужки самостійно починає занурюватися всередину, мігруючи через краї первинної смужки і, проникаючи між зовнішнім і внутрішнім зародковим листками, поширюється по обидва боки, розташовуючись по боках хордального відростку. Первинна смужка набуває поглиблення по середній лінії і з цього моменту носить назву первинної борозенки (рис. 15).

Рис. 15. Міграція ентодермальних і мезодермальних клітин через первинну смужку:1 – ектодерма; 2 – мезодерма; 3 – ентодерма; 4 – первинна борозенка

Через центральну частину первинної борозенки підвертаються клітини майбутньої мезодерми бічних пластинок (несегментована мезодерма), які також мігрують вперед, а через її задню ділянку занурюється позазародкова мезодерма, що мігрує аж до краю обростання. Латеральна частина мезодерми дає початок дорсальній осьовій мезодермі – сомітов. Як тільки клітини майбутньої мезодерми зі складу епібласта поринуть в первинну борозенку вони набувають зірчастої форми, характерної для мезенхіми. У міру відходу клітин з первинної смужки, а також у зв'язку з ростом зародка первинна борозенка коротшає і гензенівский вузлик (ямка) зміщується до заднього кінця у зародка, перетворюючись у результаті в анальний отвір.

Зрештою весь матеріал первинної смужки і матеріал, розташований попереду від гензенівского вузлика формує середній зародковий шар (хордомезодерму): хордальний відросток і розташований по його боках матеріал мезодерми. Ззовні залишаються нервова пластинка і шкірна ектодерма, що переходить у позазародкову ектодерму по краях зародкового щитка.

В результаті гаструляції у птахів і рептилій, як і в інших хребетних, двушоровий зародок перетворюється в тришаровий. В цілому гаструляція у птахів гомологічна гаструляції у амфібій. При цьому первинна смужка є бластопором, її краї – бічними губами, а гензенівский вузлик – дорсальною губою бластопора.