Бластула

Бластула амфібій (амфібластула) характеризується цілою низкою особливих рис (рис. 7).

Рис. 7. Бластула трав'яної жаби: 1 – дах бластули; 2 – дно бластули; 3 – проміжна (крайова) зона бластули;4 – мікромери анімального полюсу; 5 – бластоцель; 6 – макромери вегетативного полюсу

Бластоцель має менший, у порівнянні з бластоцелем целобластули, обсяг і він помітно зміщений до анімального полюса. Наявність бластоцеля забезпечує збереження клітинами, що призначені для утворення покривного епітелію і нервової системи, своїх похідних властивостей. У амфібластули виділяють 3 складові частини: дах, крайову (проміжну) зону і дно.

В області даху налічується 2–4 шари самих дрібних клітин (мікромерів), крайова (проміжна) зона складається з 5–7, а дно з 10 та більше шарів середніх (мезомери) і великих (макромери) бластомерів, відповідно. У межах крайової зони виділяють поверхневий шар клітин і розташований нижче пласт – глибокі клітини крайової зони.

В області даху бластули розташований матеріал епідерми і нейроектодерми, що дає, відповідно, початок шкірному покриву (епідерміс) і нервовій системі. Дно бластули представлено матеріалом ентодерми і прехордальної пластинки. У крайовій зоні, в глибокому шарі, знаходиться матеріал хорди, сегментованої і несегментованої мезодерми.

Ділянка проміжної зони, що містить майбутній матеріал хорди, відповідає спинній, а матеріал несегментованої мезодерми – черевній стороні зародку. Лінія, що відокремлює матеріал даху бластули від матеріалу крайової зони, визначає межу переходу зародкового матеріалу всередину під час гаструляції.

Гаструляція

У жаби вегетативна половина бластули дуже масивна та інертна внаслідок перевантаження жовтковими включеннями, а бластоцель має занадто малі розміри, щоб вмістити вегетативну половину. Разом ці фактори перешкоджають закручуванню (інвагінації) клітинного матеріалу всередину.

У зародка жаби гаструляція починається з появи невеличкого впинання у вигляді серпоподібної борозни в ділянці сірого серпа, розміщеного трохи нижче екватора. Вегетативна частина зародка, через велику кількость жовтка, менш активно пересувається у бластоцелі, ніж у ланцетника. Внаслідок цього відбувається розтягування анімальної половини зародка і наростання її на вегетативну. Внаслідок цих рухів скорочується ділянка ентодермального матеріалу на поверхні, а межа між ним і крайовою зоною зміщується до вегетативного полюса.

Спочатку підвертається невеличка ділянка, розміщена нижче хордальної пластинки, яку називають прехордальною пластинкою. Ці клітини пізніше стають клітинами глоткового відділу передньої головної кишки. Наступні клітини, що ввертаються через спинну губу бластопора, називаються клітинами хордомезодерми. Ці клітини будуть формувати хорду – тимчасовий мезодермальний хребет, який має суттєве значення для ініціації диференціювання нервової системи.

Одночасно з переміщенням клітин усередину зародка борозна видовжується, заокруглюється і набуває спочатку вигляду підкови, а потім замикається в кільце. Утворюється бластопор. Місце в бластопорі на якому з’являється борозна, називають спинною губою. Місце змикання кільця, що знаходиться проти місця появи борозни, утворює черевну губу бластопора. Підвертання хорди здійснюється під спинну губу бластопора. Переміщення мезодерми починається через бічні губи, поширюючись до задньої частини та здійснюється через черевну губу. Та частина ентодерми, яка не занурилася всередину до початку змикання бластопора, залишається ззовні бластопора і утворює жовткову пробку (рис. 8).

Рис. 8. Гаструляція (А – Е) у амфібій (за Гілбертом, 1993).

Стрілками вказані напрямки руху клітин в ході гаструляції

Клітини ектодерми, розмножуючись, поступово обростають ентодерму, в результаті матеріал ентодерми виявляється всередині гаструли. Як наслідок, зовні залишається лише темнопігментований матеріал анімальної частини бластули, який власне і утворює зовнішній зародковий листок – ектодерму. Внутрішній зародковий листок (ентодерма) утворений матеріалом сірого серпа (дах первинної кишки) і матеріалом непігментованих клітин колишньої вентральної губи (дно первинної кишки).

В ході гаструляції у жаби відбувається відокремлення середнього зародкового листка (мезодерми). Підвертаючись через дорсальну губу бластопора, матеріал медіальної частини сірого серпа згортається у щільний циліндричний тяж клітин – зачаток спинної струни (хорду). Латеральні звужуються до кінця частини сірого серпа підвертаються всередину через бічні губи, не входять до складу первинної кишки, а з самого початку вростають в проміжок між ектодермою і стінкою первинної кишки. Це і є середній зародковий листок – мезодерма. Після відокремлення хордального тяжа і мезодерми інший матеріал первинної кишки змикається під хордальним тяжем, утворюючи зачаток кишкової трубки (епітелій вторинної кишки). Її матеріал походить з масивної вегетативної половини (дна бластули) і представляє ентодерму. Таким чином, у амфібій йде диференціація ентодерми на жовткову і кишкову частини.