Питання для самоконтролю та самостійної роботи студентів:

1. Розкрийте питання про дроблення яйцеклітини ланцетника, особливості утворення бластули.

2. Охарактеризуйте процес гаструляції у ланцетника.

3. Нейруляція ланцетника.

4. Особливості закладання та диференціації мезодерми ланцетника.

Тема 5. Розвиток амфібій

У переважної більшості земноводних запліднення зовнішнє, воно відбувається у воді. Внутрішнє запліднення властиве лише безногим та деяким хвостатим амфібіям. У земноводних із зовнішнім заплідненням відбувається спарювання. У воді запліднена кладка збільшується у розмірах за рахунок набухання третинної драглистої оболонки яйцеклітини.

На відміну від ланцетника у амфібій яйцеклітина містить значно більше жовтка. Їх відносять до мезолецитальних з помірно вираженою телолецитальністю (жовток знаходиться на вегетативному полюсі).

Велика частина зрілого ооциту пігментована за рахунок меланіну, який міститься в ньому. Пігментна частина розташована зверху (анімальний полюс). Подібне розташування гарантує максимальне поглинання сонячної радіації і, як наслідок, створення оптимальних температурних умов для розвитку зародку.

Сперматозоїд проникає в яйцеклітину, як правило, нижче екватора, після чого відразу формується оболонка запліднення. В місці проникнення спермія з'являється серповидна, слабо пігментована область – сірий серп. Він відповідає області, в якій у зародків амфібій ініціюється гаструляція.

Дроблення

Дроблення у амфібій голобластичне (повне), нерівномірне і асинхронне. Перша борозна дроблення меридіональна, проходить від анімального полюсу до вегетативного. Верхні бластомери, які відділяються, є меншими від нижніх вегетативних. Оскільки в амфібій вегетативний полюс перевантажений жовтком, то чим ближче до нього, тим швидкість врізання борозни стає меншою. Вона ще не встигає дійти до вегетативного полюсу, як починає врізатися друга борозна (рис. 6).

Рис. 6. Дроблення (А – З) зиготи і поперечний розріз бластули (Ж) жаби (за Гілбертом, 1993)

Друга борозна теж меридіональна, проходить перпендикулярно першій. Після проходження першої борозни утворюється два, після другої – чотири бластомери. На стадії 4-х бластомерів два анімальних бластомери отримують по ¹/₂ матеріалу сірого серпа, а у 2-х вегетативних бластомерах матеріалу сірого серпа немає. Третя борозна дроблення широтна, проходить ближче до анімального полюсу. В результаті її проходження утворюються 8 бластомерів: 4 анімальних і 4 вегетативних, які істотно різняться своїми розмірами. Далі йдуть дві меридіональні борозни. Через різницю в розмірах бластомерів і кількості жовтку спочатку діляться 4 анімальних (короткочасна стадія 12 бластомерів), а потім 4 вегетативних бластомера (стадія 16 бластомерів).

Наступні дві борозни, що виникають одночасно – широтні. Більш швидке проходження верхньої широтної борозни обумовлює короткочасну стадію 24 бластомерів. Завершення проходження нижньої широтної борозни призводить до утворення 32 бластомерів. Після стадії 64 бластомерів незважаючи на те, що послідовність борозен зберігається, геометрична послідовність ряду (2–4–8–12–16–24–32–64) порушується. Паралельно з проходженням меридіональних і широтних борозен дроблення утворюється і тангенціальна борозна, в результаті чого зародок набуває багатошаровісті. На 128-клітинній стадії з'являється добре помітний бластоцель і прийнято вважати, що в цей час зародок досягає стадії бластули, хоча утворення бластоцеля простежується із самого першого поділу дроблення.