Гаструляція

Гаструляція відбувається шляхом інвагінації – вгинання вегетативної півкулі бластули всередину, у напрямку до анімального полюсу (рис. 3).

На початку гаструляції відбувається сплющення дна бластули і з’являється борозна на межі дна бластули і майбутньої хорди. По мірі занурення дна борозна збільшується. Через переміщення матеріалу концентрично, відбувається поступове округлення і замикання борозни, тим самим обмежується отвір бластпора. Зародок повертається так, що бластопор змінює своє положення і розміщується збоку, а не знизу.

Вся вегетативна частина бластули поступово переміщується всередину, зародок стає двошаровим, а бластула перетворюється на гаструлу. Бластоцель в результаті вгинання зводиться до вузької щілини між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками – гастроцель. Гастроцель зв’язаний із середовищем через бластопор із середовищем, що оточує ембріон.

Первинна кишка (архентерон) утворюється із внутрішнього зародкового листка – ентодерми, яка містить також матеріал хорди й мезодерми. Пізніше матеріал хорди відокремлюється в самостійну закладку.

Ззовні зародок покритий ектодермою. Основна частина клітин ектодерми дрібні за розмірами і є зачатками покриву ланцетника. Лише в дорсальній частині знаходяться високі циліндричні клітини нервової пластинки. Під нервовою пластинкою розміщений зачаток хорди, з боків якого знаходиться матеріал мезодерми.

У черевній частині розташовується ентодерма, що утворює основу первинної кишки, дах якої складають зачатки хорди і мезодерми. Матеріал майбутніх внутрішніх органів, перебуваючи в бластулі ззовні, в процесі гаструляції переміщується всередину зародка і розташовується на місцях органів, які з них розвиваються.

Рис. 3. Початкові стадії гаструляції ланцетника (за Мануіловою, 1973):

Нейруляція

Закладка осьових органів починається з наростання ектодерми з країв нервової пластинки. Нервова пластинка починає прогинатися, утворюючи нервовий жолобок, а клітини шкірної ектодерми інтенсивно наповзають на нього. Згодом нервовий жолобок поглиблюється, краї його змикаються, і він перетворюється на нервову трубку, порожнину якої називають нервовим каналом. Клітини шкірної ектодерми змикаються, і нервова трубка виявляється під ними. Деякий час нервова трубка залишається відкритою в передній і задній частинах зародка. Через деякий час в задній частині тіла ектодерма наростає на бластопор і отвір нервової трубки, закриваючи їх так, що нервова трубка залишається з’єднаною з кишковою порожниною каналом, який називається нервово-кишковим каналом.

Рис. 4. Гаструла ланцетника (за Мануіловою, 1973):А – рання стадія; Б – пізня стадія; В – поперековий розріз через пізню гаструлу; Г – гаструла, що переходить в нейрулу (поперековий розріз)

Одночасно клітини ентодерми, що примикають до нервової пластинки, прогинаються в бік останньої, скручуються і відокремлюються в щільний тяж - хорду, яка має вигляд суцільного циліндра. З боків від хордального зачатка ентодерма утворює мезодермальні випинання, або мезодермальні мішки, які згодом відшнуровуються від ентодерми і починають розростатися вздовж зародка. Такий спосіб утворення мезодерми називається ентероцельним. Таким чином, виникає тришаровий зародок. 

Після відокремлення хорди мезодерми краї ентодерми поступово зближуються і змикаються, утворюючи кишкову трубку.

Третій зародковий листок, або мезодерма, зародка ланцетника сегментується по всій довжині зародка на сегменти. Сегментація починається у головному відділі зародка і згодом поширюється на хвостовий відділ. Сегменти розміщуються симетрично з обох боків від хорди, нервової трубки та первинної кишки. Згодом сегменти розділяються на спинну (соміти) і черевну (спланхнотом) частини. Спланхнотом зливається з кожного боку, утворюючи ліву і праву порожнини, які пізніше об’єднуються під кишковою трубкою у загальну вторинну порожнину тіла.

Рис. 5. Нейрула ланцетника (за Мануіловою, 1973):

А – рання стадія (поперековий розріз); Б - пізня стадія (поперековий

розріз), літерою "Ц" позначена вторинна порожнина тіла (целому)

У головній частині кишкової трубки проривається ротовий отвір, а на задньому кінці, під хвостом, утворюється анальний – шляхом вторинного прориву стінки тіла тварини на місці бластопору, що закривається. Зародок переходить у стадію личинки, яка вільно плаває. Личинковий період триває близько 3 місяців.