- •Методичні вказівки до вивчення дисципліни «біологія індивідуального розвитку» Частина 2
- •Тема 4. Розвиток ланцетника Будова яйцеклітини. Запліднення
- •Дроблення. Бластула
- •Гаструляція
- •Нейруляція
- •Питання для самоконтролю та самостійної роботи студентів:
- •Тема 5. Розвиток амфібій
- •Дроблення
- •Бластула
- •Гаструляція
- •Нейруляція і диференціація мезодерми
- •Питання для самоконтролю та самостійної роботи студентів:
- •Тема. 6 Розвиток птахів.
- •Будова яйця і запліднення
- •Дроблення
- •Гаструляція
- •Нейруляція
- •Формування позазародкових органів
- •Контрольні питання
- •Тема 7. Розвиток ссавців
- •Запліднення і дроблення
- •Імплантація
- •Гаструляція
- •Позазародкові органи
- •Плацента
- •Пуповина
- •Контрольні питання
- •Список рекомендованої літератури:
Позазародкові органи
Жовтковий мішок у ссавців - це рудиментарне утворення, що втратило функцію сховища поживних речовин. Він утворений первинною або жовтковою ентодермою і позазародковою мезодермою. У мезодермальному шарі жовткового мішка розвиваються кров'яні острівці. Пізніше з них формується мережа судин жовткового кола кровообігу. Перший час ці судини забезпечують дихання і живлення зародка, так як за допомогою трофобласта і його виростів вони пов'язані зі слизовою оболонкою матки.
Судини жовткового кола кровообігу пов'язують жовтковий мішок із судинами самого зародка і грають велику роль у встановленні зв'язку з материнським організмом. У ссавців немає запасів жовтка і збереження жовткового мішка пов'язано з важливими вторинними функціями. Ентодерма жовткового мішка слугує місцем утворення первинних статевих клітин, мезодерма дає формені елементи крові зародка. На третьому тижні ембріонального розвитку в мезенхімі жовткового мішка утворюються первинні клітини крові. Крім того, жовтковий мішок ссавців заповнений рідиною, що відрізняється високою концентрацією амінокислот і глюкози, що вказує на можливість обміну білків у жовтковому мішку.
Амніон. Одночасно з утворенням жовткового мішка або слідом за ним починає формуватися порожнина амніона. Сам амніон утворюється у зародків всіх ссавців, але різними способами. У звичайному випадку – виникає як у рептилій і птахів, у формі двох амніотичних складок позазародкової ектодерми і парієтального листка позазародкової мезодерми. В інших – на стадії зародкового вузлика: серед його клітин з'являється невелика порожнина і вузлик набуває вигляд бульбашки з більш тонкою верхньою зовнішньою стінкою і товстішою нижньою, прилеглої до ентодерми. Цей спосіб формування амніону шляхом розсовування клітин зародкового вузлика (у приматів і людини) називається шизоцельним або кавітаційним. Амніон заповнений рідиною (навколоплідні води), що представляє оптимальне середовище для розвитку зародка
Алантоїс. У той час, коли пупкова стеблинка ще широка (15–16-у добу розвитку), з вентральної стінки задньої кишки виникає сліпий ентодермальний виріст, укритий вісцеральним листком мезодерми, який росте між амніоном і жовтковим мішком, вростає в амніотичну ніжку і поступово трасформуєтся в пупковий канатик, вкритий зовні мезенхімою амніотичної ніжки. Дистальна частина алантоїсу швидко зростає і перетворюється на сполучений з кишкою за допомогою ніжки мішок.
У людини алантоїс існує до другого місяця ембріогенезу. При формуванні пупкового канатика він включається до його складу, де потім піддається редукції.
У більшості ссавців алантоїс добре розвинений, незважаючи на те що його функція сечового мішка за непотрібністю відпала внаслідок встановлення зв'язку з материнським організмом. Продукти обміну (вуглекислий газ, азотисті продукти білкового розпаду) з крові зародка через посередництво хоріона переходять в кров матері. Алантоїс зберігає свою участь в газообміні і харчуванні зародка, причому і те й інше здійснюється виключно його судинами, які розростаються в мезодермі хоріона. Алантоїдальне (пупкове) коло кровообігу приходить на зміну жовтковому, так як жовтковий мішок зі своєю судинною мережею у ссавців розвинений слабко і лише на ранніх стадіях розвитку, поки сам зародок невеликий. Потім жовткове коло кровообігу відстає в розвитку, а судини алантоїсу, розростаючись у мезодермі хоріона і його ворсинках, починають забезпечувати зародок як киснем, так і поживними речовинами з материнської крові.
У приматів, включаючи і людину, зачаток епітеліальної вистилки алантоїса хоча і виникає у вигляді випинання задньої кишки, однак залишається недорозвиненим, не розростається, як це має місце в інших ссавців і у птахів, не обростає жовтковий мішок. Його роль зводиться до проведення судин у напрямку до хоріона, після чого він ще під час внутрішньоутробного розвитку майже редукується.
По мірі розвитку зародка у ссавців рано редукуються жовтковий мішок і алантоїс, а амніотична порожнина, навпаки, збільшується з ростом зародка, поступово займаючи весь простір, обмежений хоіоном.
