Імплантація

На стадії бластули (5–5,5 доби розвитку) або на початку гаструляції зародок потрапляє з яйцевода в матку і тут імплантується (у людини вона відбувається на стадії 107 бластомерів і на 7-у добу). Імплантація триває 40 годин і складається з двох фаз: адгезії, або прилипання трофобласта до слизової оболонки матки, і інвазії (проникнення).

На першій стадії трофобласт прикріплюється до слизової оболонки матки і в ньому диференціюється два шари: клітинний трофобласт або цитотрофобласт (внутрішній шар) і синцитіотрофобласт (зовнішній шар). Синцитіотрофобласт вмуровує зародок у слизову оболонку матки. Зазвичай імплантація відбувається в тій ділянці матки, де залягають великі кровоносні судини. Синцитиотрофобласт виділяє протеолітичні ферменти, які лізують тканини ендометрію матки. Він утворює вирости, які впроваджуються в її слизову оболонку або входять до її поглиблення. За рахунок цього відбувається інвазія – впровадження зародка в слизову оболонку. Утворюється імплантаційна ямка.

Вирости, що складаються тільки з епітеліальних клітин трофобласта називаються первинними ворсинками. Пізніше утворюються ворсинки, покриті зовні трофобластом, а всередині містять мезодермальну мезенхіму – вторинні ворсинки. Коли в ньому з'являються кровоносні судини, що вростають сюди з мезодерми алантоїса, – утворюються третинні ворсинки. Трофобласт з ворсинками називається хоріоном (еволюційне ускладнення серозної оболонки рептилій і птахів).

В ході імплантації змінюється тип живлення зародка. Протягом короткого часу після запліднення зародок використовує невеликі запаси поживних речовин, що містяться в яйцеклітині (аутотрофний тип живлення зародка). Після витрачення матеріалу жовткових включень зародок переходить на гістіотрофний тип харчування, використовуючи секрет слизових клітин епітелію яйцепровода, матки, а також маткових залоз і продукти розпаду тканин в початкові фази імплантації. Нарешті, після руйнування судин ендометрія встановлюється гемотрофнй тип живлення зародка (поживні речовини і кисень надходять від материнського організму). Після того, як зародок повністю занурився в імплантаційну ямку, дефект слизової покривається регенеруючим епітелієм.

Гаструляція

Перша фаза гаструляції йде одночасно з імплантацією, а друга починається на 14–15 добу розвитку. У період між ними активно формуються позазародкові органи.

Перша фаза здійснюється шляхом деламінації. Клітини ембріобласта розщеплюються на два листки, утворюючи зародковий щиток: епібласт і гіпобласт (рис. 21).

Рис. 21. Початок гаструляції у ссавців (за Гілбертом, 1993):А–В – послідовні стадії процесу; Г – будова бластодіску

Гіпобласт утворюється за рахунок деламінаціі внутрішньої клітинної маси і являє собою первинну ентодерму, яка повністю витрачається на утворення позазародкової ентодерми. Частина ентодерми, що відноситься до зародкового щитка, являє собою кишкову ентодерму, а та що вистилає всередині трофобласт, – жовткову. У людини гіпобласт розростається по внутрішній поверхні трофобласта і формує тонку екзоцеломічну мембрану. До 13–14 діб зародок має наступну будову: трофобласт разом з мезодермою, що його підстилає утворює хоріон. У людини у ранні періоди ембріогенезу добре розвинені позазародкові частини: хоріон, амніон, жовтковий мішок.

У період між 9–14 добою в епібласті зародка вже починається видимий процес диференціювання і переміщення клітинних елементів. Він вступає у другу фазу гаструляції (14-а доба), асоційовану з утворенням первинної смужки і гензенівського вузлика. З матеріалу первинної смужки виселяється зародкова ентодерма. Її клітини, зрушуючи клітини гипобласта, займають дах жовткового мішка. В цей же час виселяється і позазародкова мезодерма.

Підсумком гаструляціі є виникнення тришарового зародка і формування осьового комплексу зачатків. Зародок набуває тришарову будову і майже не відрізняється від зародка птахів на подібній стадії ембріогенезу (рис. 22).

Рис. 22. Клітинні рухи в період гаструляції (А, Б) і схема будови зародка

на стадії пізньої гаструли (В) у ссавців (за Гілбертом, 1993):

А – вигляд з дорсальній поверхні; Б – поперечний зріз

1 – Гензенівський вузлик; 2 – первинна полоска; 3 – майбутня клоакальна мембрана; 4 – первинна полоска; 5 – амніон; 6 – жовтковий мішок; 7 – гіпобласт; 8 – інвагінуючі мезодермальні та ентодермальні клітини; 9 – первинні ворсинки; 10 – амніотична порожнина; 11 – зародок; 12 – синцитіотрофобласт; 13 – цитотрофобласт; 14 – сполучнотканинне стебельце; 15; 16 – лакуни; 17 – головний відросток; 18 – презумптивна ектодерма; 19 – жовтковий мішок.

Процеси відокремлення основних ембріональних зачатків (нервова трубка, хорда, диференціація мезодерми) йдуть так само, як і в інших хребетних.