31 Особенности строения и функционирования пищеварительного тракта у разных видов с.-х. Птицы. Физиологические основы рационального питания птицы.

Пищеварительная система птиц имеет морфофизиологические особенности, связанные с адаптацией к полету. Из физиологических особенностей пищеварительного аппарата птиц отметим:

быстроту и высокую интенсивность процессов переваривания, всасывания и усвоения питательных веществ;

высокую скорость прохождения пищевых масс по пищеварительному тракту. Уровень продуктивности, вероятно, будет тем выше, чем выше скорость продвижения корма;

высокую пластичность и приспособленность к характеру корма.

Основными кормовыми средствами для птиц служат продукты растительного (зерно злаковых и бобовых, корни, стебли и листья) и животного происхождения (черви, насекомые и их личинки).

По способу питания птиц принято делить на преимущественно растительноядных (гуси), преимущественно мясоядных (утки) и всеядных (куры).

В условиях интенсивного промышленного производства традиционное деление домашних птиц на группы в известной степени потеряло смысл, так как основным кормовым средством становятся высококалорийные комбикорма с набором основных компонентов растительного и животного происхождения.

Пищеварение в ротовой полости. У кур отыскивание корма происходит под контролем зрения и осязания, обонятельная и вкусовая рецепция играют второстепенную роль.

У гусей и уток хорошо развита вкусовая рецепция. Гуси отдают предпочтение моркови, морковной ботве, хвощам.

Куры, индейки и голуби обладают только «дневным зрением», что обусловлено отсутствием в их сетчатке «колбочек». Поэтому световой режим сильно влияет на поедаемость кормов. Куры, даже будучи в голодном состоянии, не клюют зерно, если оно затенено.

Одна из особенностей птиц — отсутствие зубов. Корм захватывается клювом, форма которого неодинакова. У кур, индеек он короткий, заостренный, твердый. У уток мягкий, по краям находятся пластинки («зубы») для отцеживания корма, на клюве имеется ороговевший выступ (ноготок или коготок), служащий для обрывания травы. На языке есть ороговевшие сосочки, помогающие брать и удерживать корм.

Число клевательных движений у кур 180-240 в минуту. У индеек — 60. В ротовой полости (полости клюва) находятся многочисленные, но слабо развитые слюнные железы, выделяющие немного слюны.

По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много муцина, из ферментов есть птиалин (амилаза) и мальтаза, но их действие выражено слабо. В связи с тем, что корм в полости клюва находится кратковременно и не пережевывается, действие амилолитических ферментов слюны проявляется в зобе. Из-за методических трудностей физиология слюноотделения разработана слабо.

Пищеварение в зобе. У зерноядных птиц (кур, индеек, цесарок и голубей) хорошо развит зоб — расширение пищевода. Входное и выходное отверстия зоба ограничены сфинктерами. У кур вместимость зоба 100-120 г зерна, время пребывания корма в зобе от 3-4 до 16-18 ч. Оно зависит от вида корма. Твердый и сухой корм находится дольше, чем мягкий и влажный. Жидкий корм в зобе не задерживается.

У уток и гусей имеется ложный зоб — ампуловидное расширение пищевода.

Слизистая зоба образована железистым эпителием, ферменты не вырабатываются.

Зоб является органом-депо корма, вместе с этим здесь происходит изменение корма, он размягчается, набухает, перемешивается. Здесь происходит частичное переваривание питательных веществ, главным образом за счет ферментов корма, ферментов слюны и микроорганизмов, поступающих вместе с кормом. Основные обитатели содержимого зоба — лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжи, инфузории. Микрофлора осуществляет расщепление белков, жиров и особенно углеводов. В зобе переваривается 15—20% углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты.

Вопрос о всасывании продуктов переваривания стенкой зоба остается открытым. Одни авторы, учитывая хорошее кровообращение зоба, допускают возможность всасывания глюкозы и продуктов брожения, другие считают, что всасывания в зобе не происходит.

У голубей в зобе образуется «зобное молочко» — белая жирная масса, продукт модифицированных эпителиальных клеток зоба. «Зобным молочком» голуби кормят своих птенцов в первые 10—16 дней. В составе «молочка» до 16% белка, 1,3% липидов, минеральные соли, витамин А и витамины группы В.

Между наполнением зоба и желудка имеется взаимосвязь. Импульсация с «пустого» желудка рефлекторно вызывает сокращение зоба и эвакуацию его содержимого. «Полный» желудок тормозит моторику зоба. Иннервируется зоб блуждающими нервами. Эвакуация содержимого зоба начинается через 1—3 ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3—18 ч.

Основной формой сокращения зоба являются перистальтические сокращения. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика зоба регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических — тормозит.

Желудок. Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мышечный. Железистый желудок напоминает простой желудок млекопитающих, сильнее развит у хищных птиц. В слизистой насчитывается 30-40 пар крупных трубчатых желез, выводные протоки которых открываются на складках слизистой специальными сосочками. Объем железистого желудка очень мал, корм здесь не задерживается, поэтому и переваривания практически не происходит. Железистый желудок — лишь «поставщик» желудочного сока.

В слизистой оболочке желудка обнаружен только один вид секреторных клеток, объединяющих морфологические и функциональные признаки главных и обкладочных клеток. Предполагают, что апикальная часть клетки вырабатывает соляную кислоту, а базальная — пепсиноген. Общая кислотность желудочного сока у кур 0,3%, свободная — 0,1-0,25%, pH 1,5-2.

Кроме пепсиногена, в желудочном соке обнаружены другие протеолитические ферменты, в частности, желатиназа и гастриксин.

Данные о наличии в желудочном соке птиц липазы и особенно химозина, очевидно, основаны на недоразумении, полное отсутствие в рационе птиц молока делает их наличие маловероятным.

В 1 ч на 1 кг веса отделяется 6—9 мл желудочного сока. Секреция желудочного сока непрерывная, с волнообразными колебаниями интенсивности, усиливается после приема корма. Количество сока зависит от уровня пищевой возбудимости, вида корма (усиливается при даче овса, комбикорма), физиологического состояния (секреция усиливается в период яйценоскости и снижается при линьке) и условий содержания: даже кратковременное повышение температуры до 35°С резко угнетает сокоотделение. Неполноценное и однообразное кормление, недостаток в рационе минеральных веществ и витаминов ослабляют секрецию. Установлены две фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная и нейрохимческая.

Основные процессы желудочного пищеварения происходят в мышечном желудке. Этот специализированный орган является гомологом пилорического отдела желудка млекопитающих, но выполняющий особую функцию. Мышечный желудок дискообразной формы с мощной гладкой мускулатурой. Его основная функция — сдавливание и перетирание пищи. Через каждые 20-30 секунд наблюдаются его периодические сокращения, в результате которых пища перемешивается. Давление в полости желудка достигает у кур 100-160, у уток — 180, у гусей — 265-285 мм рт. ст.

Слизистая оболочка ороговевает и называется кутикулой (кератиноидным покровом), состоящим из углеводно-протеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Кутикула имеет механическое значение и предохраняет стенку желудка от действия пепсина и проникновения бактерий в кровь. Всасывания через кутикулу не происходит. Наиболее развита кутикула у птиц, получающих сухой и твердый корм. При длительном кормлении влажным кормом кутикула постепенно размягчается и даже исчезает.

В полости мышечного желудка присутствуют камешки, стекло, гравий и другие инородные тела — гастролиты, служащие для растирания и перемалывания корма. Курам лучше давать гравий из кварцита, не рекомендуется его заменять песком, ракушкой, известью, мелом, гипсом, так как, растворяясь соляной кислотой, они нарушают желудочное и кишечное пищеварение. При отсутствии гастролитов переваримость корма снижается. Основным стимулом для сокращения во время пищеварения является механическое раздражение стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв.

Помимо перетирания пищи, в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы. Здесь расщепляется 17-25% углеводов, 9-11% жиров. Наиболее высокая интенсивность желудочного пищеварения у гусей, у них переваривается 20-40% корма. Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс птиц не аналогичен таковому у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, у кур и уток — небольшими порциями.

Наряду с собственно желудочным пищеварением в полости желудка происходит гидролиз корма ферментами, которые забрасываются сюда из двенадцатиперстной кишки.

Кишечное пищеварение. Кишечник у кур относительно короткий, подразделяется на тонкий и толстый отделы. Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов, т. е. более низкие показатели pH во всех отделах тонкого кишечника.

Основные закономерности кишечного пищеварения и механизм регуляции функций главных пищеварительных желез принципиально не отличаются от тех, которые установлены школой И. П. Павлова для млекопитающих. Поэтому, не вдаваясь в подробности, перечислим основные особенности кишечного пищеварения у птиц:

наличие мощного ферментативного аппарата поджелудочной железы,

кишечное пищеварение очень интенсивное;

быстрое прохождение пищи через кишечник (у кур в среднем 24 ч).

Поджелудочный сок у всех видов сельскохозяйственных птиц отделяется непрерывно. Чистый сок представляет собой жидкость с удельным весом 1,0064-1,0108, pH 7,5-8,1. Поджелудочный сок птиц обладает протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи у птиц выше, чем у других сельскохозяйственных животных, кроме свиней (в пересчете на килограмм веса). Процесс желчеобразования у кур находится под нервно-гуморальным контролем.

Слизистая оболочка тонкого кишечника птиц подобна таковой млекопитающих. Особенностями строения слизистой птиц являются слабое развитие подслизистого слоя и отсутствие в нем бруннеровых желез. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок у птиц содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике имеет, как и у млекопитающих, пристеночную локализацию.

К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками. В этих отростках происходят следующие процессы:

расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;

процессы протеолиза под влиянием ферментов тонкого кишечника;

процессы превращения азотистых веществ с участием микрофлоры;

синтез витаминов группы В;

всасывание воды и минеральных веществ.

Заполнение слепых кишок происходит за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Данный процесс происходит периодически, один раз в 35-70 мин. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически. В слепых отростках толстого кишечника происходит гидролиз клетчатки целлюлозолитической микрофлорой, однако возможности переваривания клетчатки ограничены (расщепляется 10-30% клетчатки). После оперативного удаления слепых кишок переваривание клетчатки падает до нуля.

Заселение кишечника микрофлорой происходит после первого приема корма. Кроме целлюлозолитических бактерий, в толстом кишечнике обитают стрептококки, лактобациллы, кишечная палочка и другие. Бактерии осуществляют гидролиз белков, жиров и углеводов, а также осуществляют синтез витаминов группы В.

Следует, однако, учитывать, что микрофлора пищеварительного тракта нуждается в тех же питательных веществах, что и макроорганизм — происходит своеобразное соревнование за метаболиты. При сравнении влияния корма на рост стерильных (выращиваемых в стерильных условиях и получающих стерильный корм) и нестерильных (зараженных кишечной микрофлорой) цыплят, оказалось, что стерильные цыплята растут значительно лучше зараженных микрофлорой.

Толстый отдел кишечника впадает в клоаку, куда открываются также отверстия мочеточников и спермиопроводы (или яйцеводы). Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Последний, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Здесь мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом. В таком полужидком состоянии помет выделяется наружу.