2. Активный и пассивный транспорт ионов через мембрану клетки. Ионные каналы, ионные насосы, их характеристика. Блокаторы активного и пассивного транспорта.

Активный и пассивный транспорт ионов через мембрану клетки:

Пассивный транспорт – транспорт веществ через мембрану, осуществляемый без затрат энергии. К пассивному относятся: диффузия (простая и облегченная), осмос, фильтрация

1. Простая диффузия. Небольшие нейтральные молекулы (Н2О, СО2, О2, NH3, мочевина, этанол и др) диффундируют через мембрану без участия специальных механизмов. Перенос веществ осуществляется по градиенту концентрации и с низкой скоростью.

2. Облегченная диффузия. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов, липидный бислой практически непроницаем, так как его внутренняя часть гидрофобна. Такие вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с участием мембранных белков.

• 2а. Перенос с участием ионных каналов. Трансмембранный перенос ряда ионов (Са2+, Na+, K+, C1−) происходит через ионные каналы - белковые структуры, пронизывающие мембрану. Они образуют трансмембранный гидрофильный (заполненный водой) канал. Избирательность каналов к ионам определяется наличием в белках канала специфического центра связывания иона. Каналы могут быть или закрыты, или открыты. Сигналом для изменения состояния канала являются гормон или иная сигнальная молекула

2б. Перенос с помощью трансмембранных белков-переносчиков (транслоказ). Для каждого вещества имеется свой переносчик. Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией

Активный транспорт веществ протекает против концентрационного градиента и требует затрат энергии. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, эти системы представляют собой АТФазы.

В зависимости от количества веществ, переносимых через один белок-переносчик, и направления транспорта, различают:

• унипорт - транспорт одного вещества;

• симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик;

• антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Эта классификация справедлива как для пассивного, так и для активного транспорта. Примером активного транспорта является натрий–калиевая АТФаза. Она переносит в клетку ионы калия, а из клетки - ионы натрия.

Ионные каналы, ионные насосы, их характеристика.

Ионные каналы - специализированные мембранные белки , пронизывающие липидный бислой мембраны. Именно через ионные каналы совершается проход ионов через мембрану по электрохимическому градиенту.

Канальный белок имеет внутренний просвет, который открывается или закрывается с помощью воротного механизма. Воротный механизм устроен достаточно сложно, поскольку имеет двое ворот – активационные и инактивационные. Во внутренней области канала расположен селективный фильтр, благодаря которому через пору могут проходить ионы только одного типа.

ИОННЫЕ НАСОСЫ - молекулярные структуры, встроенные в биол. мембраны и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохим. потенциала (активный транспорт); Источником энергии для этого процесса является расщепление АТФ, поэтому насос одновременно является ферментом - АТФазой. Помимо Na+/K+ насоса мембрана содержит еще кальциевый насос, этот насос откачивает ионы кальция из клетки. Кальциевый насос присутствует с очень высокой плотностью в саркоплазматическом ретикулуме мышечных клеток. Цистерны ретикулюма накапливают ионы кальция в результате расщепления молекулы АТФ.

Блокаторы активного и пассивного транспорта

Специфическими блокаторами натрий-калиевой транспортной системы являются вещества, используемые при лечении сердечной недостаточности - гликозиды, в особенности уабаин и строфантидин , не влияют на пассивные ионные токи, а селективные блокаторы пассивного потока Na тетродотоксии ( ТТХ) и сакеитоксин ( STX) не действуют на насос.

3. Ионный механизм возникновения потенциала действия. Характеристика фаз

потенциала действия. Следовые потенциалы. Рефрактерность, его фазы. Изменения

возбудимости в клетке во время возбуждения.

Ионный механизм возникновения потенциала действия:

Потенциал действия (ПД) – быстрое изменение мембранного потенциала в ответ на действия раздражителя пороговой силы. ПД имеет стандартные амплитуду и временные параметры, не зависящие от силы стимула - правило "ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО".

Причиной возникновения ПД является изменение ионной проницаемости мембраны. В состоянии покоя проницаемость мембраны для К+ превышает натриевую проницаемость. Вследствие этого поток положительно заряженных ионов из протоплазмы наружу превышает противоположный поток Na+. Поэтому мембрана в покое снаружи заряжена положительно.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается, и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К+. Поэтому поток ионов Na+ в клетку начинает значительно превышать направленный наружу поток К+. Ток Na+ достигает величины +150 мв. Одновременно несколько уменьшается выход К+ из клетки. Все это приводит к реверсии МП, и наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к внутренней поверхности. Указанный сдвиг и регистрируется в виде восходящей ветви пика ПД (фаза деполяризации).

Характеристика фаз потенциала действия. Следовые потенциалы.

ПД протекает фазно. Временной ход ПД включает четыре последовательных этапа:

• локальный ответ,

• деполяризацию,

• реполяризацию

• и следовые потенциалы.

В ПД принято различать его пик и следовые потенциалы. Пик ПД имеет восходящую и нисходящую фазы. Перед восходящей фазой регистрируется более или менее выраженный т.н. местный потенциал , или локальный ответ. Поскольку во время восходящей фазы исчезает исходная поляризация мембраны, ее называют фазой деполяризации; соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к исходному уровню, называется фазой реполяризации. Продолжительность пика ПД в нервных и скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0,4-5,0 мсек. При этом фаза реполяризации всегда продолжительнее.

Кроме пика, в ПД различают два следовых потенциала - следовую деполяризацию (следовой отрицательный потенциал) и следовую гиперполяризацию (следовой положительный потенциал). Амплитуда этих потенциалов не превышает нескольких милливольт. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, развивающимися в мышцах и нерве после окончания возбуждения.

Рефрактерность, его фазы:

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани

• Время, в течение которого мембрана невозбудима, называется периодом АБСОЛЮТНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение клетки.

• В фазе восстановления МП возбудимость повышается, но она еще ниже нормального уровня, это период ПЕРВИЧНОЙ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ.

• Во время реполяризации, когда повышается проницаемость мембраны для ионов калия наступает период повышенной возбудимости - период ЭКЗАЛЬТАЦИИ, клетка еще частично деполяризована.

• Во время развития гиперполяризации мембрана снова становится менее возбудима, чем в покое. Этот период повторного снижения возбудимости называется периодом ВТОРИЧНОЙ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается (МПП) и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.