Филогенез нервной системы

Нервная система хордовых формируется из эктодермы, закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри – невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов – переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого.

Нервная система выполняет следующие функции:

• Координирующая - объединяет структуры организма в единое целое, обеспечивает согласование их работы;

• Регуляторная - регулирует работу органов и систем;

• Осуществляет связь организма с внешней средой;

• Интегрирующая - лежит в основе высшей нервной деятельности, т.е. обеспечивает психику человека, поведенческие реакции, психические особенности, членораздельную речь, абстрактное мышление и т.д.

Основные направления эволюции нервной системы:

1. Разделение нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Эволюция головного мозга: увеличение объема, дифференцировка отделов, появление изгибов, от ихтиопсидного к зауропсидному и к маммальному типу.

3. Дифференцировка периферической нервной системы.

Пороки головного мозга, обусловленные онтофилогенетически (механизм – рекапитуляции):

Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз – незамыкание нервной трубки и прозенцефалия – недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни.

Развитие нервной системы у позвоночных

У хордовых нервная система развивается на раннем этапе эмбрионального периода из эктодермы. Сначала она закладывается в виде нервной пластинки, которая вскоре, прогибаясь и смыкаясь, образует нервную трубку с полостью (невроцель) внутри.

У позвоночных на ранних этапах развития нервная трубка, дифференцируясь, образует головной и спинной мозг. Головной мозг возникает в виде выпячивания, состоящего из трех мозговых пузырей (рис. 1): переднего, среднего и заднего. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) мозг. Из среднего мозгового пузыря развивается средний мозг (mesencephalon), а из заднего (rhombencephalon) – комплекс в виде мозжечка (cerebellum), моста (pons) и продолговатого мозга (myelencephalonилиmedullaoblongata). Канал, проходящий внутри трубки (невроцель), в обласчти головного мозга образует расширения в виде полостей (желудочков мозга).

Рис. 1. Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей.

Образование у позвоночных головного мозга (цефализация) определилось в связи с усилением у них двигательной активности и необходимостью постоянного анализа информации, поступающей от органов чувств.

Полагают, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических координаций с органом обоняния, средний – с органами зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.

Мозговые желудочки сообщаются между собой и в области продолговатого мозга – со спинномозговым каналом. Все они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови. В желудочках различают дно (основание) и крышу (мантию).

В веществе головного мозга нейроны располагаются в виде скоплений, образуя серое вещество, а скопление их отростков – белое вещество. Слой серого вещества в крыше любого отделения мозга называется корой, а в толще белого вещества – ядрами.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у различных представителей степень развития этих отделов мозга неодинакова (рис.2).

Рис.2Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

ГОЛОВНОЙ МОЗГ РЫБ (КОСТИСТЫХ)

1. Передний мозг у рыб меньше других отделов мозга и имеет примитивное строение. Основную массу мозга составляют скопления нейронов - полосатые тела, над ними располагается один общий желудочек с тонкой мантией, которая не содержит нервных клеток и образована эпителием. От переднего мозга отходят парные обонятельные доли с обонятельными нервами. По существу, передний мозг рыб является только обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг имеет небольшой размер. Образован эпителамусом, таламусом и гипотпламусом, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выраженности варьирует. На дорсальной его стороне находится эпифиз, на вентральной стороне – гипофиз и зрительные нервы, образующие перекрест.

3. Средний мозг хорошо развит. Его крыша образовани двухолмием. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Средний мозг рыб является высшим интегративным центром (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид пластинки, крупный, хорошо развит в связи со сложной координацией движений.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер. В нем находятся: дыхательный центр, сердечно-сосудистый центр, центр регуляции пищеварения. От ствола мозга (средний мозг, продолговатый мозг, варолиев мост) отходит 10 пар черепно-мозговых нервов. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЗЕМНОВОДНЫХ

1. Передний мозг развит лучше, чем у рыб. Состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Мантия остается тонкой, но в глубине мантии появляются нервные клетки (серое вещество), а на поверхности располагаются только нервные волокна (белое вещество). В основании мозга, под дном желудочков лежат полосатые тела. Передняя стенка полушарий имеет неясно отграниченные выпячивания – обонятельные доли и передний мозг остается обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг, так же как и у рыб, образован эпиталамусом, таламусом (буграми) и подбугровой областью (гипоталамусом). На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг – наиболее крупный отдел, представлен двухолмием, покрытым корой. Он является высшим интегративным центром где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид небольшого поперечного валика. По сравнению с рыбами развит слабо, что объясняется примитивностью и однообразием движений у амфибий.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берет начало большинство черепно-мозговых нервов. У земноводных от головного мозга, так же как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Все отделы мозга расположены в одной плоскости.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью, характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития. У них возрастает способность к образованию условных рефлексов.

1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Состоит из двух полушарий, которые прикрывают промежуточный мозг. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилий кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром (древняя кора - archicortex). Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Увеличение размеров переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел, лежащих в области дна желудочков. Они же выполняют роль высшего интегративного центра (зауропсидный тип мозга)

2. Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных выроста – эпифиз и особый теменной орган, который вместе с эпифизом является регулятором суточной активности животных и выполняет к тому же светочувствительную функцию. На вентральной стороне находится гипофиз.

3. Средний мозг образован двухолмием. Он имеет связь с каждой из сенсорных систем, со всеми моторными ядрами мозжечка, взаимодействует с нейтронами крыши среднего и продолговатого мозга.

4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.

5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный для высших позвоночных.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦЫ

Нервная система в связи с общим усложнением организации, при­способленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозг у птиц - это высший интегративный центр. Его ве­дущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиаль­ные островки коры, которые выполняют функцию высшего обоня­тельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обу­словлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороз­дами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый моттакой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное раз­витие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информа­цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин­формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи­ческой деятельности (маммальныйтип мозга).

У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ­циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра­вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт­ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозгсодержит около 40 ядер. Специальные яд­ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные­ механизмы

В среднем мозгена смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо­выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная.

формация, которая служит источником восходящих влияний, активи­рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри­тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на­тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечокимеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз­гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг. В нем по бокам обособляются пучки нерв­ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол­говатые валики, получившие название пирамид.

От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

ФИЛОГЕНЕЗ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Прогрессивные направления эволюции скелета Хордовых

Все хордовые животные характеризуются наличием внутреннего скелета, который подразделяется на скелет головы, конечностей и осевой скелет. Осевой скелет в типе представлен хордой, а у представителей подтипа позвоночные – позвоночником и сочлененными с ним ребрами, и служит для опоры, защиты внутренних органов, участвует в реализации двигательной функции. К скелету головыотносят мозговой череп, осуществляющий защиту головного мозга и органов чувств, и висцеральный или лицевой череп, являющийся опорой передней части глотки. Скелет конечностей представлен поясами конечностей и скелетом свободных конечностей. Его функциями являются опора туловища, выполнение разнообразных движений.

Элементы висцерального скелета Хордовых, а также накладные (покровные) кости имеют эктодермальное происхождение (производные нервного гребня). Остальные скелетные образования формируются за счет мезодермы склеротомов сомитов.

Среди прогрессивных направлений эволюции скелета хордовых следует отметить:

1. осевой скелет– замена хорды на позвоночник; дифференцировка позвоночного столба на отделы; формирование грудной клетки;

2. висцеральный скелет – замена первичных (хрящевых) челюстей на вторичные (костные); изменение типа крепления челюстей; смена функций элементами висцеральных дуг;

3. скелет конечностей – формирование поясов конечностей; подвижное прикрепление скелета свободной конечности к поясу конечностей; формирование пятипалой конечности наземного типа; уменьшение числа костей особенно в дистальных отделах, укорочение дистальных и удлинение проксимальных отделов конечностей.

Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.

В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.

Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:

–туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);

–хвостовой;

у амфибий:

–добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);

у рептилий:

–шейный (8 позвонков, I - атлант, II – аксис);

–грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);

–поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);

–хвостовой;

у птиц:

– шейный (до 25 позвонков);

– грудной;

– поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;

у млекопитающих:

–шейный (7 позвонков);

–грудной (9-24 позвонка);

–поясничный (3-9 позвонков);

–крестцовый (позвонки срастаются);

–хвостовой (копчиковый).

У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, а также формирование патологических изгибов, в том числе боковых (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.