Тема 16. Размножение на организменном уровне. Бесполое и половое размножение. Биологические особенности репродукции человека. Гаметогенез. Оплодотворение.
Цель. Знать особенности гаметогенеза у человека, биологические особенности репродукции человека и сущность мейоза, строение половых клеток, стадии оплодотворения.
Вопросы для самодготовки:
Размножение как механизм обеспечения генетической непрерывности в ряду поколений.
Бесполое и половое размножение. Биологическая сущность и цитологические основы.
Особенности репродукции человека в связи с его биосоциальной сущностью.
4. Что такое онтогенез? Представления об онтогенезе: эпигенез, преформизм.
5. Назовите основные периоды онтогенеза человека.
6. В чём сущность и значение предзиготного периода – прогенеза?
7. Гаметогенез. Назовите периоды гаметогенеза.
8. В чём отличия сперматогенеза от овогенеза?
9. Какие существуют типы яйцеклеток по количеству и распределению желтка?
10. С чем связано изменение количества желтка в яйцеклетках в процессе филогенеза позвоночных?
11. Оплодотворение. Биологическая сущность. Партеногенез. Гиногенез.
Андрогенез. Оплодотворение у человека – восстановление диплоидного набора хромосом, увеличение разнообразия комбинации генов у потомков
12. Биологический смысл акросомальной и кортикальной реакций в процессе оплодотворения.
При подготовке к занятиюпользоватьсялитературой:
Основная:
1. Биология: учеб. для студентов мед. специальностейвузов: в 2 кн./ подpед. В.Н. Яpыгина. - 7-е изд., стер. - М.: Высш. шк, 2005. Гриф МО РФ С.200-206.
2. Грин, Н. Биология: в 3 т./ Н. Гpин, У. Стаут, Д. Тейлоp; подpед. Р. Сопеpа; пеp. с англ. М.Г. Дуниной и дp.; подpед. Б.М. Медникова А.А. Нейфаха. - 2-е изд, стеp. - М. : Миp, 2004.
3. Биология/А.АСлюсарев, С.В. Жукова.- К.: Вища школа. Головное изд-во, 1992.- .- С.51-57.
4. Руководство к практическимзанятиям по биологиипод ред. акад. РАЕН проф. В.В. Маркиной. Изд. М. «Медицина» 2006 г
5. Федченко С.М. Общая и медицинская генетика. -Луганськ: ЛДМУ,2003.- С. 293-294, 338-345, 352-354
6. Федченко С.М. Молекулярно-генетическиеосновыонтогенеза. -Луганськ: ЛДМУ,2003.-С. 207-209
Дополнительная:
Медична біологія: Підручник /за ред.В.П. Пішака, Ю.І. Бажори. - Вінниця: Нова книга, 2004. -С.134-140, 142-146, 262.
Гилбертс С. Биологияразвития: В 3-х т. Т.1: Пер. с англ. М.: Мир. 1993. - С.35-219
Конспектлекций
Теоретическая частьзанятия
1. Характеристика яйцеклеток
Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки. Поэтому рассмотрим классификацию яйцеклеток. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в яйцеклетке.
По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток.
1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.
2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).
3. Мезолецитальные(среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.
4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).
Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительности эмбрионального развития.
По распределению желтка в цитоплазме различают следующие виды яйцеклеток.
1. Изолецитальные– равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).
2. Телолецитальные– желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:
а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);
б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).
3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).
Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и I изолецитальная, у лягушки – мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц – полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих – олиголецитальная и II изолецитальная.
Яйцеклетки имеют следующие оболочки:
I (первичную) – собственная оболочка (оолемма);
II (вторичную) – продукт деятельности самой яйцеклетки и соседних вспомогательных клеток (например, фолликулярных);
III (третичную) – имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей.
Яйцеклетки также подразделяют на мозаичные, которые определяют мозаичный тип развития, и на регуляционные, обуславливающие регуляционный тип развития.
В мозаичных яйцах РНК, синтезированная в овогенезе, жестко определяет дифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением.
В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша.
В эмбриогенезе различают следующие этапы: оплодотворение, дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).
Рис 1. Схемаоогенезаи сперматогенезаучеловека.
2. Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.
Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий вглубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 2, 3.
При оплодотворении различают следующие фазы.
Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.
Сближению половых клеток способствует определенная разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки.
Рис. 2. Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Елисеев, 1983):
1 – цитоплазма яйцеклетки; 2 – ядро яйцеклетки; 3 – блестящая оболочка; 4 – фолликулярный эпителий; 5 – головка сперматозоида; 6 – шейка сперматозоида; 7 – хвост сперматозоида; 8 – воспринимающий бугорок; 9 – оболочка оплодотворения; 10 – женский пронуклеус; 11 – мужской пронуклеус; 12 – веретено между центриолями; 13 – синкарион
Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.
Рис. 3. Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит.
1 - превителлиновое пространство, 2 - цитоплазма ооцита, 3 - прозрачная зона, 4 - радиальная корона, 5 - метафаза мейоза II, 6 - первое полярное тельце, 7 - плазматическая мембрана ооцита, 8 - ядро спермия с хромосомами, 9 - акросома с ферментами, 10 - плазматическая мембрана спермия, 11 - перфорации в стенке акросомы, 12 - ферменты, разъедающие прозрачную зону, 13 - спермий в цитоплазме ооцита без плазменной оболочки
Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит (увеличенный фрагмент). Спермий 1 в подготовительной стадии, когда удаляется гликопротеиновая оболочка. Спермий 2 в стадии акросомальной реакции, когда в акросоме образуются перфорации. Спермий 3 прокладывает себе путь через зону пелюцида с помощью действия ферментов, высвобождаемых из акросомы. Спермий 4 проникает в цитоплазму ооцита. Плазматическая мембрана этого спермия и ооцита сливаются, головка и хвост спермия попадают в ооцит.
Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.