Основные биотопы. Характеристика

Самый обширный биотоп — это океаны и моря, причем 90% объема этого биотопа существует в условиях полного мрака, а 75% — при давлении свыше 100 атмосфер. Океанские глубины с давлением свыше 400 атмосфер (глубже 4 тыс. м) составляют объем около 1 млрд. км3.

Этот самый крупный биотоп биосферы представляет собой огромную барокамеру, в которой жизнь существует уже миллиарды лет.

Вертикальные подразделения океана и его население резко отличаются от подразделений воздушной среды. Как уже указывалось, океан заселен от поверхности до наибольших глубин. Распределение жизни в океане связано прежде всего с вертикальнозональным расчленением ложа океана. Каждой зоне свойствен свой характер растительного и животного населения. У берегов в связи с наличием в открытых морях явлений приливов и отливов выделяют так называемую осушную зону, или литораль 1. Иногда амплитуда приливо-отливных колебаний достигает 15—17 м, но обычно измеряется одним двумя метрами или даже сантиметрами.

Моря, слабо связанные с открытым океаном, как Средиземное, Черное и Азовское, лишены ощутимых приливо-отливных колебаний. Литоральная фауна состоит в основном из червей, моллюсков и ракообразных, способных находиться один или два раза в сутки в воздушной среде: черви зарываются в грунт, моллюски и «морские желуди» плотно закрывают свои створки.

Некоторое количество видов литоральных животных может забираться даже выше линии прилива (например, ракообразные) и пребывать в воздушной среде, довольствуясь заплесками или даже брызгами волн. Их именуют супралиторальными 1. От самого низкого уровня до 200—400 м (для разных морей) на так называемом континентальном склоне располагается сублитораль, самая густонаселенная наряду с литоралью' растениями и животными морская зона. В этой зоне расположены и самые обильные рыбопромысловые угодья.

1 Литораль — от латинского слова litus — берег.

Глубже, до 2500—3000 м, идет батиаль 2, или материковый склон, а еще ниже расположена самая обширная часть океанского дна, или ложе океана — абиссаль3. Она занимает около 4/б всего дна океана. С переходом в батиаль и абиссаль фауна беднеет и качественно и количественно.

Вместо 150 тыс. видов животных сохраняется всего несколько тысяч, а плотность населения с сотен и тысяч граммов на квадратный метр дна падает до нескольких сот или даже десятков миллиграммов. Наконец, глубоководные впадины, которые занимают едва 1 % площади океанского дна и названы ультраабиссалью4, имеют самый бедный по количеству видов состав фауны (две-три сотни видов).

Соответственным образом подразделяется и толща океанских вод (пелагиаль5).

Самый верхний слой, или, как его называют, эпипелагиаль, или э в фотическая зона,— зона развития водорослей, продуцирующая органическое вещество для всей толщи океана.

Батиали в пелагической зоне соответствует батипелагиаль, а абиссали — абиссопелагиаль. Каждой вертикальной зоне соответствуют особый состав населения и особый набор свойственных ему биологических и морфологических особенностей (окраска, органы чувств, способы размножения и т. п.).

1 Супралиторалъный—от латинского super— вверху.

2 Батиаль—от греческого bathos —глубин а.

3 Абиссаль — от греческого abyssos — морская пучина.

4 Ультра — от латинского ultra — дальше.

5 Пелагиаль —от греческого pelagos — открытое море.

6 Эпипелагиалъ — от греческого epi — над.

7 Эвфотический—от греческих слов eu—x орошо, по-настоящему и photos — свет.

Многие считают, что абиссальной фауне свойственна большая геологическая древность и определяемая этим примитивность строения.

Распределение жизни во всех указанных выше средах зависит от факторов среды, причем они различны для разных биотопов. В воздушной среде огромное определяющее значение имеет фактор влажности, а в водной среде он отсутствует, но зато в воздушной среде, за очень редкими исключениями, не имеет места дефицит кислорода и наличие некоторых других газов, а в водной среде газовый состав приобретает часто первостепенное значение (например, в глубинах Черного моря, зараженных сероводородом). В наземной среде соленость редко приобретает определяющее значение (подсоленные почвы), и то только для скрытых биотопов (почвы, пещеры), а в водной среде это один из наиболее значимых факторов. Фактор давления проявляется по-разному в воздушной среде и в морской. В первом случае давление может быть ниже одной атмосферы, а в морской среде значительно превышать ее (до 1100 атмосфер).

Распределение температуры и света имеет и в водной и в воздушной среде первостепенное значение. Колебания температуры в водной среде имеют гораздо меньшую амплитуду, чем в воздушной.

Население водной среды по характеру поведения и распределения в его водной массе можно разделить на ряд биологических групп, а именно планктон, бентос и нектон.

Планктоном называют всю совокупность мелких организмов, лишенных активных органов передвижения и как бы парящих в воде. Они перемещаются вместе с водными массами. Это, впрочем, правильно в отношении только части планктонных организмов, так как многие из них способны совершать суточные вертикальные миграции в сотни метров.

Планктон включает как растительные организмы (фитопланктон), так и животные (зоопланктон). В морском фитопланктоне особенно видное место занимают одноклеточные водоросли — диатомовые, перидиниевые, сине-зеленые, жгутиковые, а в зоопланктоне — фораминиферы и радиолярии из одноклеточных, а из многоклеточных — кишечнополостные (медузы, ктенофоры, сифонофоры), некоторые группы червей и оболочниковых, ракообразные и разнообразные личинки беспозвоночных животных и рыб. Кроме того, среди населения моря выделяют еще несколько биологических групп — плейстон, нейстон, гипонейстон.

Плейстон — это группа организмов, держащаяся полностью или частично на поверхности воды, использую1 Планктон—от греческого слова planktos — парящий, носящийся туда-сюда.

2 Бентос—от греческого слова benthos — придонный.

3 Нектон— от греческого слова nektos — плавающий.

щая в качестве опоры поверхностную пленку натяжения. Замечательными примерами плейстонных организмов являются некоторые сифонофоры, как парусница (Velella) или физалия (Physalia), так называемый «португальский военный кораблик». Они поднимают над поверхностью воды гребни своих пневматофоров, выполняющих роль паруса. Нейстон— это обитатели поверхностной пленки, а гипонейстон — совокупность организмов, скопляющихся под пленкой поверхностного натяжения в нескольких верхних сантиметрах воды. Здесь собираются часто в огромном количестве икра рыб, различные личинки и некоторые другие планктонные организмы (рис. 12).

Бентос — это совокупность организмов, ведущих придонный образ жизни. Как и для планктона, различают фитобентос {водоросли) изообентос, в состав которого входят фораминиферы, разнообразные губки, кишечнополостные, черви, моллюски, ракообразные, мшанки, плеченогие, иглокожие, асцидии, некоторые рыбы и ряд других.

Но в морях и пресных водоемах живет еще одна группа более крупных организмов, хороших пловцов. Их называют нектоном и относят к ним рыб, морских млекопитающих и кальмаров.

Океаническая фауна существует при солености, близкой к 35°/00 C,5°/0). В экваториальной зоне на поверхности она повышается до 36°/00, в Северном Ледовитом океане понижается до 33—34°/0о

(также в поверхностном слое). В Средиземном море и особенно в Красном море и в Персидском заливе вследствие сильного испарения и малого речного стока соленость повышается до 37—38°/00.

Все указанные колебания солености не сказываются заметным образом на составе фауны, который определяется в основном температурой. Это не относится, однако, к некоторым окраинным полузамкнутым морям северного полушария, обильно снабжаемым речной водой и в силу этого имеющим пониженную соленость.

Такие моря характерны для окраин Евразии — Балтийское, Белое, южные части сибирских морей — Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского, а также Черное, Азовское и Каспийское. Все эти моря имеют пониженную соленость — в Белом море 24—30°/00, в Балтийском около 8°/00, в Черном, в верхних слоях, населенных жизнью, около 18°/00, в Азовском 10—12°/0о> в Каспийском 5—13°/00. Соленость Белого и Черного морей еще не меняет характера фауны, но только обедняет ее.

В Балтийском и Каспийском морях солоноватоводная фауна имеет основные ареалы своего распространения. Характерная ее особенность в том, что она не распространяется в воды морской солености, распространена в малой степени в пресных водах и имеет реликтовый характер. Мы уже указывали, что морская и пресноводная фауна в основном имеют разный состав и существуют раздельно, подавляющее количество групп совсем лишено способности проникать в чуждую им среду, даже за геологически длительные периоды. Только рыбы и некоторые крабы обладают способностью существовать и в морской и в пресной воде, правда, в разные периоды своей жизни. На Севере и Дальнем Востоке — это лососевые, сиговые и корюшковые рыбы, а в наших южных морях — сельди, осетровые, судак и многие другие. Однако такое проникновение совершается и у других групп животных — известны преоноводные губки, кишечнополостные, мшанки, полихеты, крабы, морские коловратки, олигохеты, пиявки и др. Но когда и каким образом произошло проникновение этих животных в пресные воды, мы не знаем.

Гораздо яснее вопрос о происхождении солоноватоводной фауны. Ее генезис связан с палеогеографическими изменениями в судьбе тех водоемов, где она зародилась. Вообще солоноватоводная фауна имеет морской генезис, а формировалась она тогда, когда морские водоемы вместе с населявшей их фауной подвергались медленному геологически длительному процессу опреснения. Большинство видов морской фауны при этом процессе вымирало, но некоторая часть, главным образом из рыб и ракообразных, приспосабливалась к существованию в воде малой солености C—4—5—8°/00), и, что замечательно, животные теряли при этом способность к возврату в морские воды полной солености.

Пресноводная фауна по составу существенно отличается от морской, в ней отсутствуют наиболее характерные морские группы животных и преобладают в планктоне низшие ракообразные и коловратки, а в бентосе — личинки насекомых, брюхоногие моллюски (главным образом из подкласса легочных), двустворчатые моллюски (из семейства унионид), олигохеты, пиявки, некоторые ракообразные (ракушковые, бокоплавы, водяной ослик), амфибии и некоторые другие. Обычны в пресных водоемах также пресноводные губки семейства Spongillidae (бадяги), гидры, мшанки. Имеются и такие редкие формы, как пресноводные медузы и полихеты.

Наземные

Лес - сложное сочетание множества разнообразных растений, которые сильно различаются по своим размерам, строению, размножению, типу питания и т. д. Это как бы своеобразный живой механизм, большой и очень сложный, а отдельные растения - его части, детали. Деревья и все другие растения в лесу тесно связаны между собой в своей жизнедеятельности, влияют друг на друга.

Сибирский шелкопряд — бабочка из семейства коконопрядов, гусеницы которой питаются хвоей почти всех хвойных пород, встречающихся в пределах её ареала. Предпочитается лиственница, часто повреждаются также пихта и ель. В меньшей степени повреждаются сосны — сибирская и обыкновенная.

Непарный шелкопряд - бабочка из семейства волнянок. полифаг, повреждает до 300 видов растений, почти все лиственные породы, часть хвойных, многие виды кустарников. Предпочитаемые породы — дуб, берёза, тополь, липа, ива, слива, яблоня. Это типичный лесной вредитель. В период массового размножения сильно объедает деревья на значительных площадях.

Лиственничная серая листовёртка — бабочка семейства листовёрток. Крылья в размахе 20—22 мм. Генерация одногодичная. Весенне-летняя группа насекомых. Распространена в Евразии в пределах ареала лиственницы.

Волнянка ивовая - Средней величины бабочка с блестяще-белыми крыльями (встречается изредка меланистическая аберрация с чёрными краями крыльев). Размах крыльев 44—55 мм. Усики и голени ног чёрные, лапки чёрные с поперечными белыми кольцами. У самцов усики гребенчатые, у самок зазубренные.

Листоед ольховый - Жук длиной от 6 до 7 мм. Тело сверху блестяще-синего или фиолетового цвета, редко зеленоватое, снизу чёрное или тёмно-синее. Усики нитевидные, длиной с половину тела. Ширина грудного щита вдвое больше его длины. Личинки чёрные, волосистые.

Герпетобионты

Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют беспозвоночные – герпетобионты. Термин герпетобионты введен В. Д. Догелем редложившим назвать так обитателей поверхности почвы. К. В. Арнольди к герпетобионтам отнес эврибионтных подвижных беспозвоночных, в активном состоянии обитающих на поверхности почвы. В. Г. Мордкович , учитывая размеры крупных животных, уточнил этот термин, добавив слово «мезо» – мезогерпетобионты, подобно мезофауне М. С. Гилярова. В настоящее время к герпетобионтам относят напочвенных (подстилочных) беспозвоночных животных из надкласса многоножки, классов ракообразные паукообразные и открыточелюстные насекомые, населяющих поверхность почвы

Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде.

Краткая таксономическая характеристика водных и наземных беспозвоночных. Дифференцированный диагноз типов, классов.

Тип Ratifera

Тип Коловратки - Rotifera (от лат. rota – колесо, ferre – нести). Обычно мелкие и очень мелкие, от нескольких миллиметров до долей миллиметра, в изобилии встречающиеся даже в маленьких пресных лужах. Некоторые живут в морской воде, а несколько видов – эндопаразиты червей, простейших, ракообразных и водных растений. Большинство – одиночные формы, но бывают и колониальные; многие плавают, некоторые ползают, другие ведут прикрепленный образ жизни. Тело состоит из 3 отделов – головы, туловища и ноги. Имеется ресничный коловращательный аппарат, выполняющий функцию передвижения. Кутикула ложная, представляющая собой внутриклеточное уплотнение гиподермы. Мускулатура в виде отдельных продольных и поперечных мышечных пучков. Органы выделения – протонефридии. Развитие с чередованием полового и партеногенетического поколений. Хищники. Подвижные и сидячие.

У всех видов на переднем конце тела присутствует т.н. коловращательный аппарат, образуемый венчиками ритмично бьющих ресничек. К другим важным признакам относятся: отсутствие личиночной стадии; псевдоцель; протонефридии с «пламенными» клетками; покрывающая тело кутикула; спинной нервный ганглий с отходящими от него нервными волокнами; сенсорные органы. Форма тела весьма разнообразна; но для большинства видов характерны ресничный «хохолок» на переднем конце тела, а на заднем – вильчатый хвост с цементными железами, выделяющими секрет, которым червь прикрепляется к субстрату. В глотке находится своеобразное жевательное устройство – мастакс.

Коловратки раздельнополы, но самцы у них карликовые, упрощенные, а у некоторых видов их нет вообще. У самых обычных форм цикл размножения весьма своеобразен. Их «летние» и «зимние» яйца различны. Первые покрыты тонкой оболочкой и развиваются без оплодотворения; из них вылупляются только самки, причем за один сезон – несколько поколений. Наконец, по какой-то неизвестной причине, некоторые самки откладывают мелкие яйца, из которых вылупляются самцы. Происходит спаривание с внутренним оплодотворением. У оплодотворенных «зимних» яиц толстая плотная оболочка, так что они способны выдержать и мороз, и засуху. При наступлении благоприятных условий из них вылупляются самки, вновь откладывающие «летние» яйца. Описано более 1300 видов коловраток.

Представители: Philodina spp. и другие роды и виды в зависимости от характера пробы и особенностей культуры.

В настоящее время коловраток включают в качестве Класса Rotatoria – Коловратки в Тип Nemathelminthes – Круглые черви.

Тип Annelida

Кольчатые черви, или кольчецы, — высшая группа червей. Почти все системы у них усложнились по сравнению с теми же системами плоских и первичнополостных червей и немертин. Большинство их ведет свободный образ жизни в морях и пресных водах, меньшинство обитает во влажной земле. Количество паразитических кольчецов незначительно. Вопрос о происхождении кольчатых червей остается пока неразрешенным, но несомненно, что их предками были черви, не уступающие по уровню организации первичнополостным червям и немертинам и перешедшие к еще более активному хищничеству.

Наружное строение. Тело большинства видов вытянутое, червеобразное. Поперечное сечение его, как правило, сильно уплощено. Длина червей различна: наименьшая — около 0,5 мм, наибольшая — 3 м, обычно она колеблется в пределах 10—150 мм. Микроскопические формы малочисленны.

Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо. С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.

Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы. В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).

Тип Mollusca

Моллюски — крупный по числу видов (130 тыс.) тип животных. Обитают они преимущественно в морях (мидии, устрицы, кальмары, осьминоги), пресных водоемах (беззубки, прудовики, живородки), реже — во влажной наземной среде (виноградная улитка, слизни). Размеры тела взрослых моллюсков разных видов значительно различаются — от нескольких миллиметров до 20 м. Большинство из них — малоподвижные животные, некоторые ведут прикрепленный образ жизни (мидии, устрицы), и только головоногие моллюски способны быстро передвигаться реактивным способом.

Основные характерные черты строения моллюсков следующие:

Тело лишено сегментации, имеет двустороннюю симметрию (двустворчатые и головоногие) или асимметричное (брюхоногие). Отделами тела являются голова с расположенными на ней глазами и 1-2 парами щупалец, туловище, в котором расположено большинство внутренних органов, и нога — мускулистая брюшная часть тела, служащая для передвижения. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована.

Тело моллюсков заключено в раковину, защищающую животное и дающую опору для прикрепления мышц. Наружный слой раковины роговой, средний (фарфоровый) и внутренний (перламутровый) — известковые. У брюхоногих моллюсков раковина цельная в виде колпачка или спирально завитой башенки. У двустворчатых она состоит из двух створок, соединенных эластичной связкой, зубцами «замка» и мускулами - замыкателями. Большинство головоногих моллюсков раковину утратили.

Туловище моллюсков покрыто кожной складкой — мантией, эпителий которой выделяет вещество раковины. Между мантией и телом образуется мантийная полость, в которой располагаются жабры, некоторые органы чувств, анальное отверстие, отверстие выделительных органов.

Полость тела вторичная (целом), однако сильно редуцированная и сохранившаяся лишь в виде околосердечной полости и полостей половых желез. Остальное пространство между внутренними органами заполнено рыхлой тканью —паренхимой.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. У большинства моллюсков (кроме двустворчатых) в глотке развит мускулистый язычок, покрытый роговой пластинкой с многочисленными зубчиками — теркой. Ею они активно захватывают и измельчают растительную и животную пищу. В глотку открываются протоки слюнных желез, а в желудок — проток особой пищеварительной железы — печени. Двустворчатые питаются пассивно, отфильтровывая через жабры пищевую взвесь (водоросли, бактерии, детрит), поступающую в мантийную полость с водой через вводной сифон.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и сосудов. Сердце имеет желудочек и 1 -2 (реже 4) предсердия. Помимо сосудов часть пути кровь проходит в щелевидных полостях между органами.

Органы дыхания у водных моллюсков — жабры, у наземных — легкое, представляющее собой участок мантийной полости. В стенке легкого имеется густая сеть кровеносных сосудов, через которые осуществляется газообмен. Легкое открывается наружу дыхательным отверстием — дыхальцем.

Выделительная система представлена 1-2 почками. Они являются видоизмененными метанефридиями. Воронка почки открывается в околосердечную сумку, а выделительное отверстие — в мантийную полость.

Нервная система разбросанно-узлового типа: пять пар крупных ганглиев расположены в жизненно важных органах (голове, ноге, мантии, органах дыхания и внутренностном мешке) и соединены между собой нервными стволами. Из органов чувств наиболее развиты органы химического чувства, осязания, равновесия, а у подвижных хищников — зрения.

Размножение происходит половым способом. Большинство моллюсков — раздельнополые животные, реже — гермафродиты (легочные брюхоногие моллюски). У раздельнополых моллюсков оплодотворение наружное, у гермафродитных — внутреннее , перекрестное. У пресноводных и наземных легочных, а также головоногих моллюсков развитие прямое, у морских двустворчатых и брюхоногих моллюсков — с неполным метаморфозом, т. е. с планктонной личиночной стадией, способствующей их расселению.

Тип Arthropoda

Членистоногие — самый многочисленный (более I млн. видов) тип царства Животные, далекими предками которого были кольчатые черви. Представители типа заселили не только морские и пресные водоемы, но и наземную поверхность, почву и воздушную среду. К жизни в наземной среде приспособились членистоногие трех классов: Паукообразные, Насекомые и Многоножки. Они являются настоящими наземными животными, широко распространенными в самых различных климатических зонах.

Характерные черты организации членистоногих следующие:

Тело сегментировано и дифференцировано на три отдела: голову, на которой размещаются рот и органы чувств, грудь, выполняющую в основном двигательную функцию, и брюшко, заключающее большую часть внутренних органов. У некоторых групп членистоногих голова сливается с грудью.

Покровы тела — многослойная хитинизированная кутикула, выполняющая защитную функцию. У наземных членистоногих ее наружный слой содержит жиро- и воскоподобные вещества, препятствующие потере воды телом животного. Кутикула служит также наружным скелетом, к разным участкам которого прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц, что обеспечивает движение различных частей тела и конечностей. Из-за нерастяжимости кутикулы рост членистоногих сопровождается периодической линькой.

Членистые конечности подвижно соединены с телом и представляют собой многочленные рычаги, способные к сложным движениям. Членики конечностей подвижны благодаря наличию суставов. Конечности обеспечивают разнообразные виды движений — ходьбу, бег, прыгание, плавание, а также выполняют ряд других функций — захват и измельчение пищи, дыхание, осязание и др.

Полость тела смешанная, т. е. зачатки целома и остатки первичной полости слиты друг с другом. Целом не выполняет опорной функции, так как развит наружный скелет.

Пищеварительная система имеет три отдела: передний, средний и задний. Передний и задний отделы эктодермального происхождения и изнутри выстланы хитинизированной кутикулой. Ротовые аппараты разных групп членистоногих разнообразны, что позволяет им питаться различными видами кормов. Хорошо развиты пищеварительные железы, ускоряющие процесс пищеварения.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце представляет собой расположенную на спинной стороне тела трубку, разделенную перегородками на несколько камер, которые сокращаются последовательно друг за другом, перекачивая гемолимфу.

Органами дыхания являются жабры, а у наземных — легочные мешки и трахеи.

Органы выделения — видоизмененные метанефридии («зеленая» железа раков), у наземных — мальпигиевы сосуды — многочисленные замкнутые короткие эпителиальные трубочки, открывающиеся на границе между средней и задней кишкой. Продукты выделения из полостной жидкости (гемолимфы) попадают в мальпигиевы сосуды, а из них — в заднюю кишку.

Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки кольчатых червей. Ее отличительной чертой является уменьшение числа парных брюшных ганглиев вследствие их слияния друг с другом в связи с укорочением тела или малыми размерами животного. У общественных насекомых значительного развития достигают надглоточные ганглии — «мозг», который служит основой формирования сложных форм врожденного поведения. Хорошо развиты различные органы чувств: осязания, вкуса, обоняния, зрения, равновесия, слуха. 10. Членистоногие —раздельнополые животные, многим из них свойственен половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. Постэмбриональное развитие у некоторых прямое, у большинства — с неполным или полным метаморфозом. Некоторые насекомые приобрели способность на разных стадиях онтогенеза существовать в двух средах — водной и наземной.

Тип Членистоногие подразделяется на четыре подтипа, куда входит ряд классов. Рассмотрим из них три наиболее важных, многочисленных и разнообразных —Ракообразные, Паукообразные и Насекомые.